Россия
Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН
Россия
В условиях климатических изменений и нарастающего антропогенного давления редкие виды, обладающие уникальными экосистемными функциями, оказываются особенно уязвимыми. Одним из таких видов является четырехполосый хромогобиус Chromogobius quadrivittatus, чье присутствие в Черном море долгое время считалось эпизодическим. Настоящее исследование направлено на уточнение ареала, численности и экологических особенностей этого вида. Для этого с 2012 по 2022 г. проводились подводные наблюдения и отлов у побережья Крыма и Кавказа с применением техники апноэ, фотофиксации и ловушек – искусственных биотопов. Были зафиксированы четыре устойчивых местообитания вида у берегов Крыма и Кавказа, преимущественно в скально-каменистых биотопах на мелководье. Популяции демонстрировали мозаичное распределение и значительные межгодовые колебания численности. Максимальное обилие было зарегистрировано в 2016–2018 гг. в б. Казачьей (Севастополь) и составляло до трех особей на квадратный метр. С 2020 г. таких концентраций вида не отмечается. Предположительно, это результат увеличения численности каменного окуня Serranus scriba. В черноморских популяциях размерные характеристики рыб были близки к максимально известным, наблюдалась положительная аллометрия, созревали рыбы при достижении стандартной длины 45.5 мм, соотношение самцов и самок в выборке составляло 1:1. Полученные данные дополняют сведения о видовых характеристиках хромогобиуса в Черном море и указывают на необходимость более точной оценки его охранного статуса в условиях ограниченной ин- формации о численности и динамике популяций.
четырехполосый хромогобиус, Chromogobius quadrivittatus, Черное море, криптобентический вид, линейно-весовые соотношения, распространение вида
Введение
Климатическая перестройка и рост антропогенного влияния на экосистемы вызывают их деградацию, а также значительное снижение численности и да- же исчезновение популяций различных видов. При этом первыми часто исче- зают виды редкие и малочисленные. Хотя значение разнообразия в поддер- жании функционирования экосистем широко исследовалось, роль таких ви- дов остается спорной. Известно, что в ряде трансформирующихся систем именно редкие и малочисленные виды выполняют часть незаменимых функ- ций [1, 2]. Полученные авторами указанных работ результаты подчеркивают важность сохранения редких видов даже в экосистемах с высоким разнообра- зием, которые, как считается, демонстрируют высокую функциональную из- быточность. Не доказано, что распространенные виды восполняют потерю тех функций в экосистемах, которые поддерживаются редкими видами. Роль редких и малочисленных видов шире, чем эстетическая или таксономическая ценность разнообразия: они резко увеличивают потенциальную широту функ- ций, предоставляемых экосистемами. Таким образом, эти виды, вероятно, способны застраховать биоразнообразие от неопределенности, возникающей при экологических перестройках из-за изменений климата и постоянно рас- тущего антропогенного давления на экосистемы.
Особенно это актуально для экосистем со сравнительно невысоким ви- довым разнообразием, к которым можно отнести и Черное море, в отличие от прочих экосистем, где вероятна высокая функциональная избыточность. Так, число видов рыб здесь значительно ниже, чем в соседнем Средиземномор- ском бассейне, и всего около 40 видов являются массовыми и широко рас- пространенными. В отношении редких видов данные о них явно недостаточ- ны и часто ограничены регистрацией отдельных находок.
Это относится и к одному из представителей семейства бычковых – че- тырехполосому хромогобиусу Chromogobius quadrivittatus (Steindachner, 1863). По отдельным, в целом немногочисленным находкам в его ареал включают Восточную Атлантику, Средиземное, Эгейское, Мраморное и Черное моря 1), 2), 3) [3–7]. История находок этого вида в Черном море слож- на и длительна. Впервые он был найден в 1939 г. [8] в соленом озере побли- зости от Новороссийска, затем в береговых лагунах Абрау и Сочи и определен как новый для науки вид и род – Relictogobius kryzanovskii Ptschelina. Значительно позже экземпляры были переопределены как Ch. quadrivittatus [9] и вид получил статус средиземноморского вселенца. Следующие находки были сделаны на побережье Варненского залива (Болга- рия) в 1957 г. 1) и в прибрежных озерах между м. Большой и Малый Утриш в 1971 г. [10]. В дальнейшем попытки обнаружить хромогобиуса в его преж- них местообитаниях на Кавказском побережье не увенчались успехом [11], и был сделан вывод об исчезновении популяции в связи с деградацией местообитаний. Однако вскоре рыбы были обнаружены вдоль всего Черноморско- го побережья Турции [7].
У берегов Крыма хромогобиус впервые был зарегистрирован в 2012 г. в подводных пещерах Тарханкутского п-ова, в последующие годы находки в данных местообитаниях повторялись [12], при этом у открытого берега в этом районе рыбы не отмечались. Несколько позднее вид также был найден у Севастополя 4) [13].
Таким образом, с одной стороны, отмечаются достаточно регулярные находки этого вида в разных районах Черноморского побережья, в том числе тех, где он ранее не регистрировался, с другой – находки эти нерегулярны и часто не повторяются в одном и том же месте. Данный вид относится к группе криптобентических, для которых довольно сложно установить ста- тус натурализации в различных местообитаниях. Кроме того, предполагаемой причиной редкости этого вида считается антропогенное воздействие [11].
Целью данного исследования является получение новых данных о рас- пространении и некоторых экологических и этологических особенностях редкого вида – четырехполосого хромогобиуса, а также определение совре- менного статуса черноморской популяции этого вида.
Материалы и методы
Наблюдения проводили в рамках мониторинга ихтиофауны прибрежной зоны Черного моря. Поиски рыб в прибрежной акватории вели с помощью погружений в воду на апноэ. Были обследованы каменистые прибрежные суб- страты крымского побережья на участках от Тарханкутского п-ова в районе п. Межводное до м. Опук и у Кавказского побережья в районе природного заповедника «Утриш». Применялся трансектный метод обследования, при ко- тором длина трансекты составляла 10 м, а ширина – 1 м, трансекты шли па- раллельно берегу на глубинах до 1.0, 1.0–2.0 и 2.0–3.0 м. Во время следова- ния по трансекте производился осмотр как свободных участков дна, так и рас- положенных на ней камней, в том числе их нижней поверхности. Регулярно с 2013 г. обследования проводили на одних и тех же трансектах в б. Каза- чьей (Севастополь), в 2016–2019 гг. – в районе ГПЗ «Утриш», на остальных участках акватории – эпизодически, раз в 2–4 года. Обнаруженных рыб при возможности вылавливали ручным сачком (диаметр обруча 30 см, шаг ячеи 3 мм) либо фиксировали на фототехнику Nikon D800 (Тайвань). В б. Севастополя Казачьей и Карантинной и на территории причала № 164 обловы также совершали с применением ловушки – искусственного биотопа (патент № 2624417) (г. Севастополь). Ловушки изготавливали по схеме полез- ной модели (патент № 162868). Всего различными методами было выловлено и исследовано 38 экземпляров бычков.
Отловленных особей доставляли в живом виде в лабораторию, где про- водили биологический анализ, включавший промеры (общая TL и стандарт- ная SL длины, масса W), визуальное определение пола. Кроме того, после про- хождения адаптации наблюдали за поведением рыб в аквариальных условиях.
Результаты и обсуждение
С 2012 по 2022 г. было обнаружено четыре мозаично расположенных ме- стообитания четырехполосого хромогобиуса у побережья Крыма и Кавказа – в районе м. Тарханкут, в бухтах Севастополя, в б. Ласпинской и в районе м. Большой Утриш (рис. 1).
В августе 2013 г. в ходе экспедиции на п-ов Тарханкут (западное побере- жье Крыма) было обнаружено 15 особей хромогобиуса, что свидетельствует о сформировавшейся там популяции. Вид населял подводные пещеры и гро- ты, в том числе небольшие отверстия, расположенные на вертикальных стен- ках в нижней части пещер. Глубина при этом достигала 5–6 м.
Следующая находка была сделана в 2015 г. на причале № 164 (Сева- стополь), где в марте после окончания зимних штормов были установлены ловушки, имитирующие искусственный биотоп. В качестве наполнителя использовали створки мидий и устриц. Ловушки размещали на глубинах от 2 до 5 м вдоль причала и бетонных волнорезов в форме тетрапод. В июне, спу- стя три месяца, ловушки были подняты, а их содержимое тщательно пере- брано, в результате чего было обнаружено несколько крайне редких для Чер- ного моря видов, в том числе две особи Ch. quadrivittatus.
В бухтах Севастополя Казачьей и Карантинной бычки были обнаружены при визуальном осмотре среди обломков известняка, расположенных навала- ми на ракушечном песке, а также в щелях между бетонными блоками гид- росооружений. Обычно рыбы находились в углублениях и норках, ведущих под достаточно крупные камни, а иногда – в спокойной обстановке – распо- лагались на песке рядом со своим убежищем. Все особи были отмечены на мелководье, на глубине 0.5–1.5 м. У открытого побережья в б. Ласпинской
Р и с . 1 . Карта-схема локаций находок четырехполосого хромогобиуса в Черном море. Круглые маркеры – наши находки, треугольные марке- ры – литературные данные
F i g . 1 . The scheme of the locations of the chestnut goby finds in the Black Sea. Round markers are our findings, triangular markers are literary data
и в районе м. Большой Утриш рыбы были обнаружены в нагромождениях крупных камней у подножия валунов, не подверженных волновому сдвигу, на глубинах от 0.7 до 1.5 м в 2017 и 2018 гг.
Наибольшая концентрация рыб была отмечена в б. Казачьей в 2016–2018 гг. и достигала 3 экз/м2 и до 10 особей на трансекту. При этом рыбы распреде- лялись крайне неравномерно, могли скапливаться на одном небольшом участке и отсутствовать на всем остальном протяжении трансекты. Преиму- щественно бычки отмечались на небольшой глубине (0.5–0.8 м) в мае и нача- ле июня. Позднее, в июле – октябре, на тех же местах рыбы встречались зна- чительно реже и в количестве не более 0.1 экз/м2. Вероятно, по мере прогрева воды они постепенно откочевывали на большие глубины, где обнаружить их значительно сложнее. Возможно, поэтому у открытого берега хромогобиусы отмечались редко и единично, что не позволяет оценивать численность их популяций.
Для хромогобиусов предполагался отрицательный фототаксис, связан- ный с пребыванием в затемненных и сумеречных местообитаниях [11, 14]. Однако, по нашим наблюдениям, рыбы достаточно активны также на осве- щенных солнцем участках и в спокойной обстановке не торопятся покидать их. Вероятно, отмеченное исследователями поведение в большей степени было связано с общей чувствительностью вида к стрессовым факторам и с присут- ствием наблюдателей. Большинство исследователей относит вид к крипто- бентическим [5, 7, 13], стратегия которых – скрываться и прятаться при появ- лении любого угрожающего фактора (визуальных раздражителей, движения воды и пр.).
Мы отметили резко выраженные колебания численности этого вида. В одном и том же местообитании на протяжении 2–3 лет рыбы отмечались регулярно, после чего там не обнаруживалось ни одной особи. За последние 3–4 года находки хромогобиусов повсюду стали значительно более редкими. Возможно, одной из причин этого стал резкий рост численности каменного окуня Serranus scriba [14, 15], который встречается повсеместно в больших количествах, в том числе на малой глубине вблизи берега. При этом один крупный валун в качестве убежища могут использовать две – три особи оку- ня, что делает маловероятным обитание бычков в таких условиях, так как хищники подкарауливают свою добычу и не дают возможности мелким ры- бам покидать убежища в поисках пищи. Негативное влияние гидростроитель- ства на этот вид маловероятно, так как, по нашим наблюдениям, рыбы успешно осваивают трещины между бетонными блоками причалов и волно- резами из искусственных материалов. Сочетание таких факторов, как крип- тобентический образ жизни, невысокая численность, подверженная резким колебаниям, а также отдельные находки в большинстве причерноморских стран могут свидетельствовать о том, что ареал вида охватывает всю при- брежную часть Черного моря, где имеются необходимые для его успешного выживания скально-каменистые биотопы, а отсутствие находок имеет в ос- новном методический характер.
В отношении биологических и экологических особенностей этого вида данные почти отсутствуют. В тех работах, где для Ch. quadrivittatus указывают
максимальную длину 5) SL (standart length) 66 мм [16], ссылаются на един- ственную работу П. Дж. Миллера [3]. В наших сборах присутствовали особи размерами TL (total length) 35.0–71.1 мм, SL 28.7–60.3 и W 0.41–3.97 г. Следо- вательно, в черноморских популяциях максимальные размеры вида близки к тем, что отмечались в Средиземном море. Соотношение между общей и стандартной длиной рыб описывается уравнением: TL = 1.1427SL + 1.9413 с высокой степенью аппроксимации (R² = 0.9938), а размерно-массовые соот- ношения бычков (оба пола) выражались соотношением: W = SL3.11×10−5 (R² = 0.9772). У рыб наблюдалась положительная аллометрия, что может сви- детельствовать как о видовых особенностях, так и о хороших условиях пита- ния. Созревали рыбы при достижении SL 45.5 мм, соотношение самцов и са- мок в выборке составляло 1:1.
По мере роста менялась окраска рыб. У молодых особей с SL менее 50 мм общий тон тела был оливковый с более темными вертикальными полосами, мраморовидные узоры на голове яркие, темно-коричневые, полоса на основании
Р ис . 2 . Экземпляры Ch. quadrivittatus из б. Казачьей (Севасто- поль) с TL 42.5 мм (а) и 71.1 мм (b)
F i g . 2 . Specimens of Ch. quadrivittatus from Kazachya Bay (Sevasto- pol) with TL 42.5 mm (a) and 71.1 mm (b)
лучей грудных плавников темная, почти черная, а плавники – желто-оливко- вого цвета (рис. 2, а). У более крупных особей общий тон тела становился коричневым, с очень слабо выраженными вертикальными полосами, узоры на голове утрачивали яркость и темный тон, светлели также плавники, вплоть до полной утраты темной полосы на грудных, которая является одним из опре- делительных признаков вида (рис. 2, b).
Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) присвоил данному виду статус LC (Least Concern) – «Вызывающий наимень- шие опасения». Вопрос, насколько это целесообразно, по мнению авторов статьи, в этом случае уместен. Четырехполосый хромогобиус ведет скрытный образ жизни, в связи с чем установление его численности и состояния попу- ляции крайне затруднительно. Более адекватная оценка дана в Красной книге Краснодарского края, где виду присвоен статус «Недостаточно изученный», то есть причины его редкости однозначно не установлены, вследствие чего риск исчезновения не может быть оценен корректно. Вид также включен в Красную книгу Республики Крым и Красную книгу города Севастополь, в которых ему присвоена 3-я категория (редкий вид).
Заключение
Проведенные исследования позволили уточнить современное распреде- ление и некоторые особенности экологии четырехполосого хромогобиуса Chromogobius quadrivittatus в Черном море. Вид демонстрирует мозаичное размещение популяций, предпочитая специфические укрытия в каменистых и затененных биотопах. Обнаруженные резкие колебания численности, огра- ниченное количество находок и повсеместная фрагментарность ареала свиде- тельствуют о потенциальной уязвимости популяции. Установлено, что, не- смотря на способность осваивать искусственные сооружения, вид испытыва- ет давление со стороны более многочисленных и агрессивных обитателей, таких как Serranus scriba, что может ограничивать его распространение и поддержание стабильного состояния популяции. Противоречие между международным статусом «Вызывающий наименьшие опасения» и фактиче- ской редкостью в Черном море требует переоценки степени угроз и усиления мер по охране. Полученные данные подчеркивают важность дальнейшего мониторинга и изучения редких видов, играющих уникальную роль в под- держании устойчивости и функционального разнообразия морских экосистем региона.
Соблюдение этических стандартов
Все применимые международные, национальные и/или институциональ- ные принципы ухода и использования животных были соблюдены.
1. Rare species support vulnerable functions in high-diversity ecosystems / D. Mouillot [et al.] // PLoS Biology. 2013. Vol. 11, iss. 5. e1001569. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001569
2. Rare species contribute disproportionately to the functional structure of species assem- blages / R. P. Leitão [et al.] // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2016. Vol. 283, iss. 1828. 20160084. https://doi.org/10.1098/rspb.2016.0084
3. Miller P. J. Gobiidae // Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean / Edited by P. J. P. Whitehead [et al.]. Paris : UNESCO, 1986. Vol. 3. P. 1019–1085.
4. Ahnelt H. Chromogobius quadrivitatus, Chromogobius zebratus und Zebrus zebrus (Pisces, Gobiidae): Erstnachweise für Korsika (Frankreich) und Sardinien (Italien) // Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien : Serie B: Botanik und Zoologie. 1990. B. 91 B. P. 27–41.
5. Kovačić M. Cryptobenthic gobies (Pisces, Perficormes, Gobiidae) and clingfishes (Pisces, Gobiesociformes, Gobiesocidae) in the Kvarner area, Adriatic Sea // Natura Croatica. 1997. Vol. 6, iss. 4. P. 423–435. URL: https://hrcak.srce.hr/en/231835 (date of access: 30.05.2025).
6. Van Tassel J. L. Chromogobius (Teleostei: Gobiidae): A new species from the Eastern Atlantic // Copeia. 2001. Vol. 4. P. 1073–1080. https://doi.org/10.1643/0045- 8511(2001)001[1073:CTGANS]2.0.CO;2
7. New distribution data for two cryptobenthic gobiid fish (Gobiidae) in the Turkish coasts / S. Engin [et al.] // Journal of the Black Sea / Mediterranean Environment. 2016. Vol. 22, iss. 1. P. 110–118.
8. Пчелина З. М. Новый вид бычка из соленого озера Абрауского полуострова (бас- сейн Черного моря) Relictogobius kryzanovskii n.g., n.sp. // Доклады Академии наук СССР. 1939. Т. 23, № 6. С. 586–589.
9. Miller P. J. Relictogobius kryzhanovskii and the penetration of Mediterranean gobies into the Black Sea // Nature. 1965. Vol. 208. P. 474–475. https://doi.org/10.1038/208474a0
10. Пинчук В. И. Таксономические заметки о бычковых (Perciformes, Gobiidae) фау- ны Украины // Вестник зоологии. 1987. № 5. С. 30–35.
11. Пашков А. Н., Решетников С. И., Махров А. А. К вопросу о встречаемости в водах Краснодарского края четырехполосого хромогобиуса Chromogobius quadrivittatus (Steindachner, 1863) (Pisces, Gobiidae) // Современные рыбохозяйственные и эколо- гические проблемы Азово-Черноморского региона (Керчь, 26–27 июня 2013 г.) : материалы VIII международной конференции. 2013. Керчь : ЮгНИРО, 2013. С. 83–87. EDN YRGCEB.
12. Ковтун О. А. Новая находка редкого бычка Chromogobius quadrivittatus (Actinopte- rygii, Perciformes, Gobiidae) в морской подводной пещере п-ова Тарханкут (Чер- ное море) // Морской экологический журнал. 2013. Т. 12, № 1. С. 13. EDN SZJAMP.
13. Marin I. N. New records, habitats and features of ecology four-banded goby Chromo- gobius quadrivittatus (Steindachner, 1863) (Pisces: Gobiidae) along the Russian coasts of the Black Sea // Ukrainian Journal of Ecology. 2018. Vol. 8, iss. 4. P. 320–322.
14. Биоразнообразие таксоценов рыб и декапод природного заповедника «Мыс Марть- ян» (Крым) / Е. П. Карпова [и др.] // 90 лет научных исследований в Кандалакш- ском заповеднике: история и перспективы : тезисы докладов научно-практической конференции, посвященной 90-летнему юбилею Кандалакшского государственно- го заповедника, 19–22 сентября 2022 г., Кандалакша. Апатиты : ФИЦ КНЦ РАН, 2022. С. 27–29. EDN IUYXBE. https://doi.org/10.37614/978.5.91137.470.9
15. Возраст, рост и созревание каменного окуня Serranus scriba (Serranidae) Черного моря у берегов Крыма / Д. Н. Куцын [и др.] // Вопросы ихтиологии. 2023. T. 63, № 5. С. 545–553. EDN VQCGWG. https://doi.org/10.31857/S0042875223050077
16. Identification of Mediterranean marine gobies (Actinopterygii: Gobiidae) of the conti- nental shelf from photographs of in situ individuals / M. Kovačić [et al.] // Zootaxa. 2022. Vol. 5144, iss. 1. P. 1–103. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5144.1.1
