Russian Federation
Russian Federation
Sevastopol', Sevastopol, Russian Federation
Sevastopol, Russian Federation
Russian Federation
Russian Federation
The paper presents the results of microbiological study in the coastal waters of the northwest- ern Pacific Ocean and the Sea of Okhotsk, obtained during the expedition of cruise 23/4 of PV Professor Multanovsky (August–September 2023) within the Floating University Pro- gram. Quantitative characteristics and spatial distribution of bacteria transforming major classes of organic compounds, including petroleum hydrocarbons (diesel fuel), lipids, and phenols, in the surface and bottom layers of the water column were determined. The abundance of heterotrophic bacteria in the surface and bottom layers ranged from 103 to 105 cells/mL. The abundance of hydrocarbon-oxidizing bacteria ranged from 1 to 102 cells/mL in the sur- face layer and from 1 to 10 cells/mL in the bottom layer. The abundance of lipolytic bacteria varied from 10 to 103 cells/mL in both layers. The phenol-oxidizing bacterial group ranged in abundance values from 1 to 102 cells/mL in both the surface and bottom layers. The inves- tigated bacterial groups exhibited non-uniform distribution in the coastal waters of the Kam- chatka Peninsula. Maximum values are associated with the anthropogenically loaded Avacha Bay, exploited bays, and sites of active river runoff. During the study period, the water tem- perature of the surface layer ranged from 11.0 to 16.1 °C, and the bottom layer ranged from 1.3 to 11.3°C. The pH values in surface water varied from 8.38 to 8.49. The depth at the bottom water sampling stations was from 13.5 to 780 m in the Pacific Ocean and from 26 to 62 m in the Sea of Okhotsk. No significant correlation was found between the abun- dance of identified microbial groups and the recorded physical and chemical parameters.
heterotrophic bacteria, coastal waters, Kamchatka Peninsula, Avacha Bay, Sea of Okhotsk
Введение
Прибрежные морские акватории представляют собой контактную зону, где смешиваются потоки загрязняющих веществ со стороны суши и моря. Кроме того, в таких акваториях часто ведется интенсивная хозяйственная дея- тельность. Различные органические вещества поступают в морские экосистемы, становясь значительным и постоянным экологическим фактором, и при этом подвергаются деструкции под действием микроорганизмов [1]. Углеводороды являются органическими загрязнителями, наиболее часто встречающимися в экосистемах [2, 3]. Весомый вклад в загрязнение морских вод, омывающих Камчатку, вносят нефтяные углеводороды и фенолы 1).
При загрязнении водоемов увеличение численности бактерий определен- ных групп зачастую наблюдается раньше, чем может быть зафиксировано из- менение химических показателей воды. Таким образом, микробиологические методы могут быть значительно чувствительнее санитарно-химических [4]. Так, в качестве индикаторов загрязнения вод углеводородами рассматрива- ются показатели численности углеводородокисляющих бактерий (УОБ), фено- лом – число фенолокисляющих бактерий (ФОБ), веществами липидного со- става – число липолитических бактерий (ЛЛБ) [5]. С учетом того, что в районе исследования расположена стоянка судов, заправляющихся дизельным топли- вом 2), и постоянно проводится его транспортировка и бункеровка судов [6, 7], в качестве единственного источника углерода и энергии для УОБ был выбран один из распространенных видов углеводородного сырья – дизельное топливо.
В исследованиях, направленных на мониторинг уровня загрязнения и оценку качества природных вод, особое внимание уделяется гетеротроф- ному компоненту микробных сообществ. Этот компонент выполняет ключе- вые функции в энергетическом балансе водных экосистем и играет важную роль в процессах самоочищения водоемов.
В прибрежных водах Восточной Камчатки и Охотского моря и ранее при- менялся метод микробной индикации для оперативной характеристики сте- пени загрязнения вод (определялась численность гетеротрофных микроорга- низмов, в том числе отдельных физиологических групп, таких как УОБ и ФОБ) в поверхностном слое воды в районе Авачинской бухты, в прибрежных аква- ториях о-ва Сахалин и в акватории порта Магадан в 2001 г. [8]. В 1997–1999 гг. также проводили микробиологические исследования в Авачинской бухте и вблизи северо-восточного побережья о-ва Сахалин (а также у северного При- морья и в зал. Петра Великого). Были изучены гетеротрофные микроорга- низмы из поверхностного и придонного водных слоев, но в контексте оценки экологического состояния акватории в условиях повышенного загрязнения среды тяжелыми металлами [9, 10]. В 2004–2006 гг. в прибрежных водах юга о. Сахалин исследовали численность гетеротрофных бактерий (ГБ), бактерий группы кишечной палочки, УОБ и ЛЛБ 3). В 2015 г. в Авачинской губе на ше- сти станциях в разные сезоны определяли численность сапрофитных микроор- ганизмов в морской воде и другие санитарно-микробиологические показатели [11]. В 2021 г. в качестве индикаторов загрязнения водотоков г. Петропавлов- ска-Камчатского были изучены УОБ [12]. Можно заключить, что исследова- ния численности гетеротрофных микроорганизмов разных эколого-трофиче- ских групп имели в основном эпизодический характер и в изучаемом нами рай- оне прибрежных вод п-ова Камчатка были локализованы в Авачинской бухте, тогда как прочие области исследованы недостаточно. В докладе о состоянии окружающей среды в Камчатском крае в 2022 г. можно найти информацию о загрязнении морских вод лишь для районов Авачинской губы и Халактыр- ского пляжа 1).
Цель работы – выявить особенности распределения бактерий разных ин- дикаторных групп в воде юго-восточных и юго-западных прибрежных аквато- рий п-ова Камчатка в летне-осенний период.
Материалы и методы
Работы проводили в летне-осенний период 2023 г. в рейсе ПС «Профессор Мультановский» в северо-западной части Тихого океана и Охотском море (рис. 1, табл. 1).
Станции отбора проб привязаны к зонам потенциально повышенного антропогенного воздействия: они расположены в бухтах, в морских устьевых областях крупных рек и в предустьевых пространствах, на водосборных тер- риториях которых имеются населенные пункты, сельскохозяйственные и про- мышленные объекты (рис. 1). Так, ст. 1–3 находятся внутри Авачинской губы, в том числе непосредственно у устья р. Авачи, ст. 4 – в проливе, соединяющем Авачинскую губу с океаном, ст. 15 – в нескольких километрах от выхода из бухты. Станции 6–8 расположены в районе Халактырского пляжа – у устья р. Налычева, где в 2020 г. были зафиксированы «красные приливы» [13, 14]; ст. 12 – у устья р. Вахиль и Островной; ст. 24 – в акватории б. Вилючинской,
Р и с . 1 . Карта точек отбора проб в прибрежной зоне п-ова Камчатка, 2023 г.
F i g. 1. Map of sampling points in the coastal zone of the Kamchatka Peninsula, 2023
куда впадают р. Вилюча и Жировая; ст. 30 была выполнена в б. Русской; ст. 35 – в б. Лиственничной, куда впадает одноименная река; ст. 56 – у устья р. Лысой и Кривой; ст. 70 – вблизи устья р. Озерной у пос. Озерновского.
Пробы воды из поверхностного горизонта отбирали батометром, придон- ную воду отбирали непосредственно из дночерпателя типа boxcorer.
В поверхностном и придонном слоях воды определяли численность ГБ, УОБ, ЛЛБ и ФОБ. Посев не осуществляли для проб из поверхностного слоя со ст. 28, из придонного слоя со ст. 7 (и со ст. 15 для ЛЛБ и ФОБ). Численность бактерий определяли методом предельных разведений с использованием жид- ких питательных сред. Для ГБ использовали среду с пептоном 4), для УОБ и ЛЛБ применяли среду Ворошиловой – Диановой [15], для ФОБ – модифи- цированную среду Калабиной [16]. В качестве единственного источника уг- лерода и энергии в каждую пробирку после посева для УОБ вносили 1 % стерильного дизельного топлива, для ЛЛБ – 1 % стерильного растительного масла. При приготовлении сред учитывали соленость морской воды. Наиболее вероятное число микроорганизмов в единице объема рассчитывали по таблице МакКреди, составленной на основе метода вариационной статистики. Пробы обрабатывали не позднее двух часов с момента отбора 5).
Т а б л ица 1 . Номера, координаты и глубины станций отбора проб в рейсе 23/4 ПС «Профессор Мультановский»
Tab l e 1 . Numbers, coordinates and depths of sampling stations on cruise 23/4 of PV Professor Multanovsky
|
Номер станции / Station number |
Широта, °с. ш. / Latitude, N |
Долгота, °в. д. / Longitude, E |
Глубина, м / Depth, m |
|
1 |
52° 59.53′ |
158° 32.42′ |
25.0 |
|
2 |
53° 00.79′ |
158° 35.61′ |
22.0 |
|
3 |
52° 59.30′ |
158° 31.62′ |
26.0 |
|
4 |
52° 49.63′ |
158° 42.48′ |
59.0 |
|
6 |
53° 08.08′ |
159° 14.30′ |
15.0 |
|
7 |
53° 08.16′ |
159° 14.76′ |
15.0 |
|
8 |
53° 08.34′ |
159° 15.43′ |
13.6 |
|
12 |
53° 09.64′ |
159° 26.02′ |
24.0 |
|
15 |
52° 44.53′ |
158° 46.80′ |
780.0 |
|
24 |
52° 37.52′ |
158° 26.95′ |
14.0 |
|
28 |
52° 33.41′ |
158° 41.42′ |
119.0 |
|
30 |
52° 24.65′ |
158° 26.16′ |
26.0 |
|
35 |
52° 20.94′ |
158° 31.61′ |
31.0 |
|
52 |
51° 02.34′ |
156° 33.73′ |
33.0 |
|
56 |
51° 07.49′ |
156° 28.44′ |
62.0 |
|
63 |
51° 36.75′ |
156° 25.30′ |
26.0 |
|
70 |
51° 30.38′ |
156° 20.24′ |
57.0 |
Для характеристики прибрежных вод как среды обитания микроорганиз- мов в поверхностном и придонном слоях фиксировали температуру, соленость с помощью CTD-зонда (CTD Sea-bird SBE 911plus) и значения водородного по- казателя в поверхностном водном слое с помощью рН-метра (FireSting-PRO). Карта точек отбора проб была построена в программе QGIS 3.34.11 с ис-
пользованием картографической подложки OpenStreetMap.
Результаты и обсуждение
За исследуемый период температура поверхностного слоя воды на изуча- емых станциях 1–35 в северо-западной части Тихого океана варьировала от 11.0 до 15.7 °C, придонного слоя – от 1.6 до 11.3 °C. Соленость воды изме- нялась в диапазоне от 26.8 до 30.8 ЕПС в поверхностном слое и от 31.2 до 34.1 ЕПС в придонном. Глубина отбора проб придонной воды составляла от 13.6 до 780 м (табл. 1, 2).
В Охотском море на станциях отбора проб 52–70 температура поверхност- ного слоя воды изменялась от 7.8 до 12.1 °C, придонного слоя – от 3.6 до 6.7 °C. Зафиксированная соленость воды в поверхностном слое изменялась в диапа- зоне 31.9–32.5 ЕПС, в придонном – в диапазоне 32.5–32.9 ЕПС. Глубина от- бора проб придонной воды варьировала от 26 до 62 м (табл. 1, 2).
Т а б л ица 2 . Температура и соленость в поверхностном и при- донном слоях воды на станциях отбора проб
Tab l e 2 . Temperature and salinity in the surface and bottom water layers at sampling stations
|
Номер станции / Station number |
Поверхностный слой / Surface layer |
Придонный слой / Bottom layer |
||
|
t, °C |
S, ЕПС / S, PSU |
t, °C |
S, ЕПС / S, PSU |
|
|
1 |
14.40 |
27.48 |
4.05 |
31,70 |
|
2 |
14.53 |
27.97 |
3.57 |
31.95 |
|
3 |
14.30 |
26.83 |
4.04 |
31.95 |
|
4 |
11.04 |
30.43 |
2.13 |
32.93 |
|
6 |
15.30 |
29.66 |
9.80 |
31.49 |
|
7 |
14.70 |
30.03 |
9.07 |
31.50 |
|
8 |
15.00 |
29.54 |
11.32 |
31.15 |
|
12 |
15.57 |
29.66 |
5.40 |
32.28 |
|
15 |
15.73 |
29.86 |
3.58 |
34.11 |
|
24 |
13.31 |
30.50 |
8.70 |
31.60 |
|
28 |
14.40 |
30.80 |
1.60 |
33.05 |
|
30 |
12.77 |
30.18 |
3.99 |
32.67 |
|
35 |
13.90 |
30.16 |
3.61 |
32.71 |
|
52 |
7.80 |
32.55 |
6.70 |
32.50 |
|
56 |
10.20 |
32.46 |
4.23 |
32.87 |
|
63 |
12.05 |
32.01 |
6.56 |
32.63 |
|
70 |
11.47 |
31.87 |
3.57 |
32.94 |
Бактерии-деструкторы органического вещества были обнаружены во всех пробах воды из обоих слоев (рис. 2). Численность ГБ и в поверхностном, и в придонном слое варьирует от 103 до 105 кл/мл. Статистически значимые различия между значениями численности бактерий в двух слоях отсутствуют. На основании определенной нами численности ГБ, согласно ГОСТ 17.1.2.04-77, 75 % проб воды северо-западной части Тихого океана относится к олиго- и бетамезасапробным водам. Исключения составляют пробы из поверхност- ного слоя со ст. 8, 24 и 30 и из придонного слоя со ст. 30 и 35: воды из этих проб относятся к полисапробным, т. е. по степени органического загрязнения – к «грязным» водам. В Охотском море отобранные из поверхностного слоя (на ст. 52 – из придонного) пробы воды по численности гетеротрофных мик- роорганизмов классифицируются как полисапробные (ГОСТ 17.1.2.04-77). Высокая численность ГБ свидетельствует о загрязнении вод органическими веществами, а также о высокой степени адаптации микроорганизмов к разру- шению этих веществ.
Р ис . 2 . Численность ГБ в поверхностном и придонном слоях водной толщи на исследуемых станциях
F i g. 2. Abundance (cells/mL) of heterotrophic bacteria in the sur- face and bottom layers of the water column at the studied stations
Станция 8 расположена у устья р. Налычева (самая большая площадь во- досбора среди рек Авачинской группы вулканов) и, вероятно, попадает в кон- тур повышенной мутности речного мутностного шлейфа [17]. Более высокое значение численности ГБ в поверхностном слое, по сравнению с придонным, на ст. 8 может свидетельствовать о поступлении органического вещества с реч- ным стоком.
Станции 24, 30 и 35 расположены в бухтах, имеющих высокую рекреаци- онную ценность: туристы часто посещают бухты на водном транспорте, что оказывает определенную антропогенную нагрузку. Кроме того, в этих бухтах находятся устья малых рек, которые могут служить источником поступления органических веществ в исследуемые акватории.
УОБ выделены в 100 % проб. Численность углеводородокисляющих бак- терий в морской воде на большинстве станций составляет 10 кл/мл в пробах из поверхностного слоя. Исключения составляют ст. 3 (в Авачинской губе) и ст. 35 (в б. Лиственничной) на Тихоокеанском побережье юго-восточной ча- сти Камчатки: на этих станциях в поверхностном слое их численность дости- гает 100 кл/мл, а на ст. 15 и 24 – 1 кл/мл. В воде Авачинской губы наибольшая концентрация растворенных углеводородов регулярно фиксируется в местах стоянки судов, сброса сточных вод судоремонтных заводов, транспортных пред- приятий. При этом приливо-отливные и сгонно-нагонные течения способствуют распространению нефтяных углеводородов на всю акваторию губы [18]. Отметим, что в мае 2022 г. был обнаружен сброс нефтепродуктов в районе пирса компании «Океанрыбфлот» (в губу попало 15 т нефтепродуктов). Во время разлива наблюдались высокие концентрации нефтяных углеводоро- дов в поверхностном слое бухты (на уровне 22–38 ПДК, до 1.7 мг/л), но уже спустя шесть месяцев после его ликвидации содержание углеводородов в воде в районе аварии снизилось в 2.5 раза [18].
Р и с . 3 . Численность УОБ в поверхностном и придонном слоях водной толщи на исследуемых станциях
F i g. 3. Abundance (cells/mL) of hydrocarbon-oxidizing bacteria in the surface and bottom layers of the water column at the studied stations
Численность УОБ в придонном горизонте на большинстве станций также составляет 10 кл/мл, однако на ст. 28, 30, 52, 56 и 70 определяются минималь- ные единичные значения (рис. 3).
Нет статистически значимой разницы между выборками в распределении численности бактерий на поверхности и в придонном слое морской воды.
Наибольший вклад в загрязнение прикамчатских вод вносят нефтяные уг- леводороды и фенолы. Отметим, что, по данным ФГБУ «Камчатское УГМС», среднее содержание нефтепродуктов в воде 22 рек полуострова с 2019 по 2022 г. снизилось более чем в восемь раз и в 2022 г. превышение ПДК было прибли- зительно двукратным. В морских прибрежных водах Камчатки – в Авачинской губе и в прибрежной части залива (район Халактырского пляжа) – среднее со- держание растворенных нефтяных углеводородов снизилось с примерно 2 ПДК в 2019 г. до 0.3 ПДК в 2022 г., однако в единичных случаях в Авачин- ской бухте встречались повышенные значения 1).
ФОБ выделены в 87.5 % проб из поверхностного слоя. На большинстве станций их численность составляет 10 кл/мл, на ст. 7 и 8 (в районе Халактыр- ского пляжа, на разном удалении от устья р. Налычева) и на ст. 30 в б. Русской (рис. 4) – 100 кл/мл, на ст. 1 и 24 – 1 кл/мл.
ФОБ выделены в 93.3 % проб из придонного слоя. На большинстве стан- ций их численность равна 10 кл/мл, на ст. 6 (в районе Халактырского пляжа) и на ст. 30 в б. Русской (рис. 4) – 100 кл/мл, на ст. 3, 52 и 70 – 1 кл/мл.
Статистически значимые различия между численностью ФОБ в поверх- ностном и в придонном слоях отсутствуют.
За пятилетний (2018–2022 гг.) период наблюдений ФГБУ «Камчатское УГМС» среднегодовое количество фенолов в прибрежных морских водах
Р и с . 4 . Численность ФОБ в поверхностном и придонном слоях водной толщи на исследуемых станциях
F i g. 4. Abundance (cells/mL) of phenol-oxidizing bacteria in the surface and bottom layers of the water column at the studi- ed stations
уменьшилось с 2 до 0.3 ПДК. При этом фенол отмечен в числе основных пол- лютантов, загрязняющих объекты речной сети полуострова. Его среднее со- держание в речной воде с 2019 по 2022 г. оставалось на уровне 5–6 ПДК 1).
ЛЛБ выделены в 100 % проб. Численность бактерий, способных окислять липиды, изменялась в широком диапазоне от 1 до 1000 кл/мл в пробах воды как из поверхностного слоя, так и из придонного (рис. 5).
В поверхностном слое максимальное значение численности (1000 кл/мл) отмечено на ст. 3 и 70, минимальное значение (1 кл/мл) – на ст. 63. В придон- ном слое максимальное значение (1000 кл/мл) зафиксировано на ст. 63, мини- мальное значение 1 кл/мл – на ст. 70.
Статистически значимые различия между численностью ЛЛБ в поверх- ностном и в придонном слоях отсутствуют. Коэффициент корреляции между численностью УОБ и ЛЛБ составляет 0.4 (P = 0.05), что соответствует слабой положительной корреляционной связи. Отметим, что липиды могут образовы- ваться в ходе биодеградации нефти.
Существует ряд факторов, определяющих численность микроорганизмов в морской воде: температура, соленость, глубина и др. Данные о температуре воды, полученные в ходе исследования, соответствуют оптимальным усло- виям развития психрофильных и психротрофных микроорганизмов. Зафикси- рованные в изучаемом районе значения водородного показателя воды благо- приятны для существования УОБ [19].
Значимых корреляционных связей между численностью изучаемых групп микроорганизмов и значениями таких показателей, как температура поверх- ностной и придонной воды, соленость и глубина, выявлено не было.
Полученная численность ГБ сопоставима с данными для прибрежных ак- ваторий о. Сахалин в 2004–2006 гг.: летний диапазон колебаний
Р ис . 5 . Численность ЛЛБ в поверхностном и придонном слоях водной толщи на исследуемых станциях
F i g. 5. Abundance (cells/mL) of lipolytic bacteria in the sur- face and bottom layers of the water column at the studied stations
средней численности гетеротрофных микроорганизмов составил от 6·103 кл/мл (пос. Пригородное) до 45·107 кл/мл (порт Корсаков). В летний период воды портов Холмск и Корсаков, а также б. Лососей соответствовали категории
«очень грязные», воды остальных станций – «грязные». Прибрежные акватории о. Сахалин являются районом с множеством источников нефтяного загрязне- ния как антропогенного, так и природного происхождения: в летний период доля УОБ от общего числа гетеротрофов здесь составляла от 60 % (пос. Охотск) до 80 % (пос. Золоторыбное) 3), что в несколько раз больше полученных нами количественных характеристик УОБ (см. рис. 3). Отметим также значения аб- солютной численности планктонных гетеротрофных колониеобразующих микроорганизмов, изученных ранее в пробах воды акватории Авачинской губы в июле 1999 г.: их численность составляла от 1.63·104 ± 0 кл/мл в б. Тур- панка до 7.98·105 ± 0.83·105 кл/мл в б. Раковой [9].
Выводы
В ходе исследования были выявлены особенности пространственного распределения бактерий, способных к окислению разных групп органических веществ, и их количественные характеристики в поверхностном и придонном слоях вод юго-восточных и юго-западных прибрежных акваторий п-ова Кам- чатка в августе – сентябре 2023 г. Численность всех исследуемых групп бакте- рий колебалась в широких пределах и распределена в прибрежной акватории полуострова неравномерно. Максимальные показатели зафиксированы в ан- тропогенно нагруженной акватории Авачинской губы, эксплуатируемых бух- тах и местах активного речного стока. Локальная высокая численность ГБ сви- детельствует как о загрязнении вод органическими веществами, так и о высо- ком потенциале вод к самоочищению.
Изученные физиологические группы бактерий не имеют достоверных раз- личий в численности в поверхностном и придонном слоях. Значимых корреля- ционных зависимостей между численностью бактерий разных групп и такими параметрами, как соленость, температура и глубина, не обнаружено.си.
1. Pandolfo E., Caracciolo A. B., Rolando L. Recent advances in bacterial degradation of hydrocarbons // Water. 2023. Vol. 15, iss. 2. 375. https://doi.org/10.3390/w15020375
2. Giri K., Rai J. P. N. Bacterial metabolism of petroleum hydrocarbons // Biotechnology. Vol. 11 : Biodegradation and Bioremediation. Studium Press India Pvt. Ltd., 2014. P. 73–93.
3. Plant-assisted remediation of hydrocarbons in water and soil: Application, mechanisms, challenges and opportunities. / S. R. S. Abdullah [et al.] // Chemosphere. 2020. Vol. 247. 125932. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2020.125932
4. Nemirovskaya I. A. Neft' v okeane (zagryaznenie i prirodnye potoki). Moskva : Nauchnyy mir, 2013. 428 s. EDN YMMLMD.
5. Mironov O. G. Bakterial'naya transformaciya neftyanyh uglevodorodov v pribrezhnoy zone morya // Morskoy ekologicheskiy zhurnal. 2002. T. 1, № 1. S. 56–66. EDN SBJIRZ.
6. Trudnev S. Yu., Nistor A. S. Analiz avariynosti sudov rybopromyslovogo flota Dal'nego Vostoka // Tehnicheskaya ekspluataciya vodnogo transporta: problemy i puti razvitiya. Materialy Vtoroy mezhdunarodnoy nauchno-tehnicheskoy konfe- rencii (23–25 oktyabrya 2019 g.). Petropavlovsk-Kamchatskiy : KamchatGTU, 2020. S. 66–69. EDN XYTWWY.
7. Shevcov M. N., Makarova V. S. Ocenka vozmozhnyh negativnyh posledstviy ot avariynogo razliva nefteproduktov na morskoy akvatorii v hode operaciy po pere- gruzke gruzov s barzh // Vestnik Tihookeanskogo gosudarstvennogo universiteta. 2023. № 1. S. 153–160. EDN GXGKYS.
8. Zhuravel' E. V., Bezverbnaya I. P., Buzoleva L. S. Mikrobnaya indikaciya zagryazneniya pribrezhnyh vod Ohotskogo morya i Avachinskoy buhty // Biologiya morya. 2004. T. 30, № 2. S. 138–142. EDN EBRWPD.
9. Dimitrieva G. Yu., Bezverbnaya I. P., Hristoforova N. K. Mikrobnaya indikaciya – vozmozhnyy podhod dlya monitoringa tyazhelyh metallov v dal'nevostochnyh moryah // Izvestiya TINRO. 2001. T. 128, № 3. S. 719–736. EDN IBXEFX.
10. Dimitrieva G. Yu., Bezverbnaya I. P. Mikrobnaya indikaciya – effektivnyy instrument dlya monitoringa zagryazneniya pribrezhnyh morskih vod tyazhelymi metallami // Okeanologiya. 2002. T. 42, № 3. S. 408–415.
11. Sergeenko N. V., Ustimenko E. A. Sanitarno-mikrobiologicheskie pokazateli vody Avachinskoy guby // Morskie biologicheskie issledovaniya: dostizheniya i perspektivy : sbornik materialov Vserossiyskoy nauchno-prakticheskoy konferencii s mezhdunarodnym uchastiem, priurochennoy k 145-letiyu Sevastopol'skoy biologicheskoy stancii : v 3 tomah, Sevastopol', 19–24 sentyabrya 2016 goda. Sevostopol' : EKOSI-Gidrofizika, 2016. T. 3. S. 214–217. EDN XEVIHB.
12. Koneva M. N., Stupnikova N. A. Nefteokislyayuschie mikroorganizmy kak indikatory neftyanogo zagryazneniya vodotokov g. Petropavlovska-Kamchatskogo // Mezhdu- narodnyy nauchno-issledovatel'skiy zhurnal. 2021. № 7. S. 23–27. EDN LIFJND. https://doi.org/10.23670/IRJ.2021.109.7.037
13. Sanamyan N. P., Korobok A. V., Sanamyan K. E. Kachestvennaya ocenka posledstviy vliyaniya vredonosnogo cveteniya vodorosley osen'yu 2020 goda u poberezh'ya yugo- vostochnoy Kamchatki (severo-zapadnaya pacifika) na melkovodnye bentosnye soobschestva // Vestnik Kamchatskogo gosudarstvennogo tehnicheskogo universiteta. 2023. № 63. S. 22–44. EDN GKLENO. https://doi.org/10.17217/2079-0333-2023-63-22-44
14. The mysterious mass death of marine organisms on the Kamchatka Peninsula: A consequence of a technogenic impact on the environment or a natural phenomenon? / Z. V. Khesina [et al.] // Marine Pollution Bulletin. 2021. Vol. 166. 112175. EDN GSGHCL. https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2021.112175
15. Voroshilova A. A., Dianova E. V. Okislyayuschie neft' bakterii – pokazateli intensivnosti biologicheskogo okisleniya nefti v prirodnyh usloviyah // Mikrobiologiya. 1952. T. 21, № 4. S. 408–415.
16. Ermolaev K. K., Mironov O. G. Rol' fenolrazrushayuschih mikroorganizmov v processe destrukcii fenola v Chernom more // Mikrobiologiya. 1975. T. 10, № 5. S. 928–932. EDN KWMELJ.
17. K ocenke vozmozhnogo vliyaniya materikovogo stoka na gibel' gidrobiontov v Avachinskom zalive Tihogo okeana (Kamchatka) / S. R. Chalov [i dr.] // Izvestiya Russkogo geograficheskogo obschestva. 2022. T. 154, № 4. S. 69–84. EDN YNPFBT. https://doi.org/10.31857/S0869607122040048
18. Rusanova V. A., Sedova N. A. Opredelenie soderzhaniya nefteproduktov v vode i donnyh otlozheniyah Avachinskoy guby v 2022 godu // Prirodnye resursy, ih so- vremennoe sostoyanie, ohrana, promyslovoe i tehnicheskoe ispol'zovanie : mate- rialy XIV Nacional'noy (vserossiyskoy) nauchno-prakticheskoy konferencii (21–22 marta 2023 g.). Petropavlovsk-Kamchatskiy : KamchatGTU, 2023. S. 149–152. EDN PXLPPJ. https://doi.org/10.24412/cl-35030-2023-1-149-152
19. Biological degradation and bioremediation of toxic chemicals / edited by G. R. Chaudhry. Oregon : Dioscorides Press, 1994. 515 p.
