Russian Federation
Russian Federation
551.464
262.8
The paper aims to analyse the results of long-term studies of dissolved and suspended or-ganic matter content in the waters of the Northern Caspian and Middle Caspian in the Rus-sian sector of the Caspian Sea. The paper analyses the main sources of input of organic matter, its seasonal and inter-annual variability, features of its spatial distribution and causes (allochthonous organic matter flow, production and destruction, water temperature, sea level changes, etc.) determining the spatial and temporal dynamics of organic matter content. The paper is written on the results of production environmental monitoring conducted at the licensed areas of LLC LUKOIL-Nizhnevolzhskneft in 2017–2021. The organic matter amount was estimated by organic carbon. The dissolved organic carbon concentration was found to vary from 0.10 to 9.30 mg/dm3 in the surface water layer and from 0.10 to 9.60 mg/dm3 in the bottom layer. The maximum enrichment of waters with dissolved organic matter was noted in the northern part of the water area. The concentration of suspended organic carbon in the surface water layer varied within 0.10–23.40 mg/dm3, whereas in the bottom water layer it ranged within 0.05–19.40 mg/dm3. The spatial distribution of suspended organic matter was characterized by seasonal shifts of the area with maximum concentrations northwards. The main factors affecting the organic matter content in water were water temperature, suspended matter concentration in water and hydrogen ion concentration. The level of dissolved and suspended organic matter has not changed in the last 20 years of studies. The dependence of dissolved and suspended organic matter concentrations on environment pH indicates the natural origin of the organic matter in the waters of the monitored sea area
Caspian Sea, productivity, organic matter, dissolved organic matter, suspended organic matter, allochthonous organic matter, autochthonous organic matter
Введение
Потенциальная биологическая продуктивность морской экосистемы оценивается по запасам органического вещества (ОВ) в водоеме. ОВ является продуктом жизнедеятельности растительных и животных организмов, определяет физико-химические свойства воды и донных отложений, служит источником питательных веществ .
Репрезентативными показателями содержания растворенного органического вещества (РОВ) и взвешенного органического вещества (ВОВ) являются концентрации растворенного органического углерода (РОУ) и взвешенного органического углерода (ВОУ) соответственно [1].
В Каспийском море приходная часть баланса ОВ формируется за счет аллохтонного и автохтонного органического материала, при этом ведущую роль играет автохтонное ОВ . Основным продуцентом автохтонного ОВ является фитопланктон . Аллохтонное ОВ поступает главным образом со стоком рек [2, 3]. Основные статьи расходной части баланса: отложение ОВ в донные осадки и расход в процессе минерализации 2).
ОВ присутствует в каспийских водах в растворенной и взвешенной формах [4]. Основным биохимическим компонентом РОВ являются углеводы и липиды [5], а ВОВ – липиды и белки [3]. ОВ аллохтонного происхождения отличается высоким содержанием труднорастворимой фракции 2), 3).
В российском секторе Каспийского моря, по литературным данным, максимальное содержание РОВ и ВОВ зарегистрировано в северо-западной части Северного Каспия, в устьевых областях рек Терек и Сулак, а также в зоне гидрофронта. Мористее концентрация ОВ снижается [2, 5].
С глубиной в результате аэробного разрушения концентрация ОВ уменьшается [6], в придонном слое вследствие периодической взмучиваемости донных отложений интенсифицируются биохимические процессы . В мелководных районах благодаря интенсивному перемешиванию ОВ распределяется равномерно по всей водной толще 5).
Для ОВ характерны сезонные изменения: весной, во время цветения фитопланктона, содержание ОВ в фотическом слое воды повышается, а осенью вследствие развития деструкционных процессов и в результате седиментации – снижается [7, 8]. Взвешенное вещество (ВВ) является почти единственной формой, в которой ОВ переходит из воды в донные отложения .
Скорость деструкции органических соединений зависит от температуры воды, рН среды и условий аэрации 3). Повышение температуры воды увеличивает интенсивность минерализации органических соединений [9]. Повышение рН среды свидетельствует о более активном образовании ОВ в условиях интенсификации продукционных процессов, вызывающих уменьшение парциального давления углекислого газа в воде, а деструкция ОВ, сопровождающаяся повышением парциального давления углекислого газа, приводит к понижению рН. Кислород, как главный окислитель в придонном слое воды, расходуется на минерализацию органических соединений. Снижение концентрации кислорода в воде зависит от количества окисленного ОВ 4).
Важная роль в минерализации ОВ принадлежит бактериям, которые способны разлагать мертвое ОВ (в том числе нефтепродукты) и превращать продукты его деструкции в пригодные для усвоения водной растительностью формы [10].
В водоемах, подверженных органическому загрязнению, изучение особенностей содержания и распределения ОВ особенно актуально.
В российском секторе Каспийского моря в современный период наблюдается ухудшение качества морской среды, которое вызвано прежде всего поступлением со стоком рек Волги, Терека, Сулака загрязняющих веществ, в том числе и органических соединений (нефтяных углеводородов, фенолов, хлорорганических пестицидов, синтетических поверхностно-активных веществ) [11–15]. Кроме того, в Северном и Среднем Каспии интенсивно протекает эвтрофирование, приводящее к возрастанию количества РОВ и ВОВ [4, 16].
Колебания уровня моря приводят к количественным изменениям ОВ. Последние исследования распределения ОВ в водах Каспийского моря, проведенные в 2010–2015 гг., показали, что за данный период снижения уровня моря концентрация РОУ почти не изменилась [10]. Однако с 2016 г. уровень Каспийского моря снизился более чем на 70 см, и прогнозируется дальнейшее его падение [17].
В данных условиях (продолжающегося загрязнения, эвтрофирования, снижения уровня моря) требуется оценка содержания ОВ в водах Каспийского моря в современный период.
Цель работы заключается в определении основных источников органического вещества на акватории российского сектора Каспийского моря и факторов, определяющих пространственную и временну́ю динамику содержания органического вещества, его взвешенной и растворенной форм.
Материалы и методы
Работа написана по результатам производственного экологического мониторинга, проведенного на лицензионных участках ООО «ЛУКОЙЛ-Нижне-волжскнефть» в 2017–2021 гг. Мониторинг проводился два раза в год (весенне-летний и осенний периоды). Пробы отбирали последовательно на 58 станциях (рис. 1) в поверхностном и придонном слоях.
Анализы первого дня (температура воды, рН) проводили стандартными методами. Пробы воды (347 образцов) были обработаны в лабораториях, внесенных в реестр аккредитованных лабораторий. При проведении химических анализов были использованы признанные на национальном уровне методы испытаний, аттестованные методики измерений, калиброванные и поверенные средства измерений. Количество органического вещества оценивали по органическому углероду в соответствии с ГОСТ 31958-2012. Статистический анализ проведен согласно работе .
Результаты и обсуждение
Гидролого-гидрохимический режим характеризовался повышением температуры воды от весны к лету с сохранением достаточно высоких значений температуры осенью (табл. 1). Сезонное возрастание значений водородного показателя свидетельствует об активизации продукционных процессов в летне-осенний период. Уменьшение количества взвеси летом и осенью обусловлено сезонным снижением объема твердого стока с волжскими водами.
Концентрация РОУ изменялась от 0.10 до 9.30 мг/дм3 в поверхностном слое и от 0.10 до 9.60 мг/дм3 в придонном (табл. 2). В среднем в течение всего исследуемого периода содержание РОУ у поверхности было выше, что обусловлено первичным продуцированием ОВ в фотическом слое и разложением ОВ в толще воды. Однако в силу мелководности исследуемой акватории вертикальные различия были минимальны. Между значениями концентрации РОУ в поверхностном и придонном слое выявлена корреляционная зависимость. В весенний период в условиях половодья и, соответственно, высокой гидродинамической активности коэффициент
Таблица 1. Средние значения гидролого-гидрохимических показателей
Table 1. Average values of hydrochemical indicators
|
Сезон / Season |
Температура воды, °С / Water temperature, °C |
рН воды / |
Взвешенное вещество, мг/дм3 / Suspended matter, mg/dm3 |
|||
|
Поверхность / Surface |
Дно / Bottom |
Поверхность / Surface |
Дно / Bottom |
Поверхность / Surface |
Дно / Bottom |
|
|
Весна / Spring |
15.5 |
11.1 |
8.36 |
8.37 |
6.44 |
5.76 |
|
Лето / Summer |
25.6 |
19.6 |
8.40 |
8.38 |
6.21 |
4.91 |
|
Осень / Autumn |
19.5 |
17.0 |
8.46 |
8.43 |
2.88 |
2.51 |
Таблица 2. Концентрация органического углерода в воде Северного Каспия, мг/дм3
Table 2. Concentration of organic carbon in the water of the Northern Caspian, mg/dm3
|
Сезон / Season |
Слой / |
Растворенный |
Взвешенный |
||
|
Диапазон / Range |
Среднее / Average |
Диапазон / Range |
Среднее / Average |
||
|
Весна / Spring |
Поверхность / Surface |
0.10–9.30 |
3.12 |
0.20–23.40 |
3.06 |
|
Дно / Bottom |
0.10–9.60 |
2.81 |
0.10–19.40 |
2.49 |
|
|
Лето / Summer |
Поверхность / Surface |
1.50–4.11 |
2.35 |
0.10–13.30 |
1.64 |
|
Дно / Bottom |
1.18–3.50 |
2.19 |
0.10–9.20 |
1.36 |
|
|
Осень / Autumn |
Поверхность / Surface |
0.75–6.00 |
2.43 |
0.10–6.86 |
1.17 |
|
Дно / Bottom |
0.45–5.00 |
2.21 |
0.05–4.80 |
0.96 |
|
корреляции (r) был ниже (r = 0.48; n = 134; α = 0.05), чем летом (r = 0.74; n = 72; α = 0.05) и осенью (r = 0.79; n = 142; α = 0.05).
Несмотря на возрастание водородного показателя (рН), свидетельствующего об активизации первичного продуцирования ОВ (табл. 1), от весны к осени как в поверхностном, так и в придонном слое наблюдалось снижение содержания РОУ, что объясняется повышенной инсоляцией в летне-осенний период, ингибирующей фотосинтез .
В течение исследуемого периода областью максимального обогащения РОУ была северная часть акватории (рис. 2).
Концентрация ВОУ в поверхностном слое воды изменялась в интервале 0.10–23.40 мг/дм3, в придонном – 0.05–19.40 мг/дм3 (табл. 2). Картина вертикального распределения и сезонной динамики ВОУ соответствовала изменениям концентрации ВВ (см. табл. 1). Максимальные значения ВОУ, зарегистрированные в весенний период, объясняются поступлением аллохтонного органического вещества со стоком р. Волги в период половодья. Однако от весны к осени теснота корреляционной зависимости между содержанием ВОУ в поверхностном и придонном слоях воды ослабевала. Так, весной коэффициент корреляции составил 0.66 (n = 134; α = 0.05); летом 0.61 (n = 72; α = 0.05); в осенний период 0.48 (n = 142; α = 0.05). Снижение тесноты связи между данными параметрами обусловлено тем, что весной ВОУ находился в составе аллохтонного (трудноминерализуемого) ОВ, поступившего с волжскими водами во время половодья, и почти не разлагался в толще воды, а осенью он входил в состав автохтонного (легкокисляемого) ОВ, минерализация которого происходила во всей толще воды.
а b
Рис. 2. Пространственное распределение растворенного органического углерода (мг/дм3) в поверхностном слое воды весной 2020 г. (а) и осенью 2021 г. (b). Линией обозначена граница между Северным и Средним Каспием
Fig. 2. Spatial distribution of dissolved organic carbon (mg/dm3) in the surface water layer in spring 2020 (a) and autumn 2021 (b). The line denotes the border between the Northern and Middle Caspian
а b
Рис. 3. Пространственное распределение взвешенного органического углерода (мг/дм3) в поверхностном слое воды весной 2020 г. (а) и осенью 2021 г. (b). Обозначение линии см. рис. 2
Fig. 3. Spatial distribution of suspended organic carbon (mg/dm3) in the surface water layer in spring 2020 (a) and autumn 2021 (b). For the line notation see Fig. 2
Пространственное распределение ВОУ соответствовало распределению РОУ осенью (рис. 3). В весенний период область наибольших значений располагалась на траверзе Аграханского п-ова, что может быть обусловлено выносом в этот район волжских вод на фоне повышенного водного стока.
Статистически значимой корреляционной зависимости между содержанием РОУ и ВОУ в течение всего исследуемого периода не выявлено. Уровень содержания, а также характерные черты пространственного распределения РОУ и ВОУ за последние 20 лет исследований не изменились [18].
В весенний период концентрация РОУ находилась в обратной зависимости от температуры воды. Коэффициент корреляции составил −0.46 (рис. 4) для поверхностного слоя и −0.35 для придонного (n = 137; α = 0.05). Содержание ВОУ находилось в прямой зависимости от количества ВВ: r = 0.77 (поверхность) (рис. 5) и r = 0.71 (дно) при n = 137; α = 0.05. Это указывает на то, что в весенний период ВОУ находится в составе аллохтонного, трудноминерализуемого ОВ.
Летом выявлена корреляционная зависимость концентрации РОУ и ВОУ от рН воды. Зависимость ВОУ от рН (r = 0.67 и 0.62 соответственно для поверхностного (рис. 6) и придонного слоя), была сильнее, чем зависимость РОУ от рН (r = 0.48 и 0.57 соответственно для поверхностного и придонного слоя). Для всех вышеперечисленных зависимостей n = 74; α = 0.05.
Рис. 4. Зависимость концентрации растворенного органического углерода СРОУ (мг/дм3) от температуры воды (°С) в поверхностном слое в весенний период
Fig. 4. Dependence of dissolved organic carbon СРОУ (mg/dm3) on water temperature (°C) in the surface water layer during spring
Рис. 5. Зависимость концентрации взвешенного органического углерода СВОУ (мг/дм3) от концентрации взвешенного вещества СВВ (мг/дм3) в поверхностном слое в весенний период
Fig. 5. Dependence of suspended organic carbon concentration СВОУ (mg/dm3) on suspended matter concentration СВВ (mg/dm3) in the surface water layer during spring
Рис. 6. Зависимость концентрации взвешенного органического углерода СВОУ (мг/дм3) от рН в поверхностном слое в летний период
Fig. 6. Dependence of suspended organic carbon concentration СВОУ (mg/dm3) on рН in the surface water layer during summer
|
|
|
Статистически значимых корреляционных зависимостей в массиве данных за осенний период не обнаружено.
Сезонная динамика ВВ, РОУ и ВОУ на различных ступенях маргинального фильтра различалась. В «иловой пробке» (области, занятой водами с соленостью не более 4 ‰), по литературным данным, регистрируется максимальное количество ВВ [19]. Однако результаты наших исследований показали, что такая закономерность наблюдается только летом и осенью только в поверхностном слое (табл. 3). Весной во время половодья основная часть ВВ выносится мористее. Возрастание содержания ВВ и ВОУ отмечено в летний период, РОУ – в весенний.
В «элементоорганической пробке» (акватория с соленостью 4–7 ‰) в результате активизации флоккуляции и сорбции происходит переход органических веществ в донные отложения [19]. Снижение концентрации РОУ в воде в «элементоорганической пробке» по сравнению с «иловой» наблюдается только весной. Летом и осенью в «элементоорганической пробке» происходит уменьшение ВОУ (в осенний период – только в поверхностном слое).
В «биологической части» маргинального фильтра (с соленостью свыше 7 ‰) вследствие активизации деятельности живых организмов происходит биоассимиляция ОВ. Концентрация РОУ и ВОУ снижается по сравнению с содержанием ОВ в «элементоорганической пробке». Концентрация РОУ снизилась незначительно, концентрация ВОУ в летний период снизилась в 3.3 раза в поверхностном слое воды и в 4 раза в придонном. Резкое снижение ВОУ у поверхности является следствием деструкционных процессов, которые в поверхностном слое воды в условиях высокого насыщения вод кислородом протекают интенсивнее. Резкое уменьшение количества ВОУ в придонном горизонте, вероятно, обусловлено развитием в биологической части маргинального фильтра моллюсков-фильтраторов: Cerastoderma glaucum (Bruguière, 1789), обитающей при солености не ниже 5 ‰; Monodacna colorata (Eichwald, 1829), оптимальная соленость для которой 6–10 ‰; Didacna protracta (Eichwald, 1829), предпочитающей соленость свыше 8 ‰ и проч. [20, 21].
Таблица 3. Средняя концентрация взвешенного и органического вещества в воде Северного Каспия, мг/дм3
Table 3. Average concentration of suspended and organic substances in the water of the Northern Caspian, mg/dm3
|
Сезон / Season |
Взвешенное вещество / Suspended matter |
Растворенный |
Взвешенный |
|||
|
Поверхность / Surface |
Дно / Bottom |
Поверхность / Surface |
Дно / Bottom |
Поверхность / Surface |
Дно / Bottom |
|
|
Соленость <4 ‰ / Salinity <4 ‰ |
||||||
|
Весна / Spring |
1.55 |
1.60 |
7.75 |
5.75 |
1.25 |
1.05 |
|
Лето / Summer |
11.15 |
3.55 |
2.38 |
2.32 |
7.80 |
6.68 |
|
Осень / Autumn |
7.33 |
1.42 |
2.11 |
2.00 |
2.42 |
0.1 |
|
Соленость 4–7 ‰ / Salinity 4–7 ‰ |
||||||
|
Весна / Spring |
6.40 |
5.52 |
3.53 |
2.93 |
3.36 |
2.51 |
|
Лето / Summer |
9.22 |
9.12 |
2.82 |
2.56 |
4.12 |
4.07 |
|
Осень / Autumn |
3.83 |
4.06 |
3.08 |
2.54 |
1.59 |
1.23 |
|
Соленость >7 ‰ / Salinity >7 ‰ |
||||||
|
Весна / Spring |
6.53 |
5.86 |
2.99 |
2.75 |
3.06 |
2.51 |
|
Лето / Summer |
5.82 |
4.62 |
2.32 |
2.16 |
1.25 |
1.01 |
|
Осень / Autumn |
2.71 |
2.36 |
2.37 |
2.17 |
1.10 |
0.94 |
Заключение
Концентрация РОУ и ВОУ в поверхностном слое воды российского сектора Каспийского моря выше, чем в придонном, что обусловлено первичным продуцированием ОВ в фотическом слое и разложением ОВ в толще воды. Сезонная динамика характеризуется снижением РОУ и ВОУ от весны к осени, что объясняется естественными гидролого-гидрохимическими причинами (повышенной инсоляцией в летне-осенний период, ингибирующей процесс фотосинтеза, началом развития деструкционных процессов в осенний период, снижением поступления аллохтонного ОВ со стоком р. Волги).
Основными факторами, влияющими на содержание ОВ в воде, являются температура воды (отрицательный тренд), а также количество взвеси и рН воды (положительный тренд).
Уровень содержания растворенного и взвешенного органического вещества за последние 20 лет исследований не изменился. Зависимость концентрации растворенного и взвешенного органического вещества от рН среды подтверждает естественную природу органического вещества в водах исследуемой акватории.
1. Organicheskoe veschestvo i skorosti ego transformacii v razlichnyh ekosistemah Barenceva morya / A. I. Agatova [i dr.] // Sistema Barenceva morya / Pod red. A. P. Lisicyna. Moskva : Izdatel'stvo GEOS, 2021. S. 212–235. EDN HLAAJF. https://doi.org/10.29006/978-5-6045110-0-8
2. Vzveshennoe veschestvo, fitoplankton, hlorofill v Kaspiyskom more / D. E. Ger-shanovich [i dr.] // Kaspiyskoe more: Struktura i dinamika vod. Moskva : Nauka, 1990. S. 49–61.
3. Hachaturova T. A. Vzveshennye veschestva Kaspiyskogo morya i ih biohimicheskiy sostav // Okeanologiya. 1981. T. 21, № 1. S. 70–76.
4. Salmanov M. A. Ekologiya i biologicheskaya produktivnost' Kaspiyskogo morya. Baku : PIC Ismail, 1999. 398 s.
5. Organicheskoe veschestvo Kaspiyskogo morya / A. I. Agatova [i dr.] // Okeanologiya. 2005. T. 45, № 6. S. 841–850. EDN HSEURD.
6. Ohle W. Der Stoffhaushalt der Seen als Grundlage einer allgemeinen Stoffwechsel-dynamik der Gewässer // Kieler Meeresforschungen. 1962. Bd. 18, Ausg. 3. S. 107–120. URL: https://oceanrep.geomar.de/id/eprint/55674 (Zugriffsdatum: 22.01.2025).
7. Agatova A. I., Lapina N. M., Torgunova N. I. Organicheskoe veschestvo severnoy Atlantiki // Okeanologiya. 2008. T. 48. № 2. S. 200–214. EDN IJKJFD.
8. Lisicyn A. P. Marginal'nyy fil'tr okeanov // Okeanologiya. 1994. T. 34, № 5. S. 735–747. EDN YJGOHJ.
9. Geoekologicheskiy «portret» ekosistemy Kaspiyskogo morya / L. I. Lobkovskiy [i dr.] // Geoekologicheskiy monitoring morskih neftegazonosnyh akvatoriy. Moskva : Nauka, 2005. S. 263–298. EDN QKFFJT.
10. Prostranstvenno-vremennaya izmenchivost' organicheskogo veschestva v vodah Kas-piyskogo morya / A. I. Agatova [i dr.] // Vodnye resursy. 2019. T. 46, № 1. S. 70–81. EDN YZGLYD. https://doi.org/10.31857/S0321-059646170-81
11. Zagryaznenie melkovodnoy pribrezhnoy opresnennoy zony i shel'fa zapadnoy chasti Kaspiyskogo morya i ego vliyanie na biotu i vosproizvodstvo ryb / A. S. Abdusamadov [i dr.] // Yug Rossii: ekologiya, razvitie. 2011. № 2. S. 37–62. EDN JYGVHV.
12. Karygina N. V. O soderzhanii, raspredelenii i genezise uglevodorodov v vodah Severnogo Kaspiya // Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy: Materialy VII nauchno-prakticheskoy konferencii s mezhdunarodnym uchastiem. Astrahan', 18 oktyabrya 2019 goda. Astrahan' : «KaspNIRH», 2019. S. 83–88. EDN DETAQA.
13. O neftyanom i pesticidnom zagryaznenii nizov'ev Volgi i severnoy chasti Kas-piyskogo morya / N. V. Karygina [i dr.] // Ekologiya i prirodopol'zovanie: Mate-rialy Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferencii. Magas, 21–23 ok-tyabrya 2020 goda. Nazran' : OOO «KEP», 2020. S. 250–257. EDN WJAPMO.
14. Ostrovskaya E. V., Umriha A. V. Neftyanoe zagryaznenie severo-zapadnoy chasti Kaspiyskogo morya: sovremennoe sostoyanie i osnovnye istochniki // Trudy GOIN. Moskva, 2019. № 220. S. 209–220. EDN HOCKDV.
15. Shipulin S. V. Sostoyanie zapasov vodnyh bioresursov Volzhsko-Kaspiyskogo basseyna i mery po ih sohraneniyu v usloviyah razvitiya neftedobychi // Mate-rialy VIII nauchno-prakticheskoy konferencii s mezhdunarodnym uchastiem «Problemy sohraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyah osvoeniya neftegazovyh mestorozhdeniy». Astrahan', 22 oktyabrya 2021 g. Astrahan' : «KaspNIRH», 2021. S. 306–309. EDN MKZCNX.
16. Skopincev B. A., Larionov Yu. V. Organicheskoe veschestvo vo vzvesyah nekotoryh ozer raznoy stepeni trofii // Vodnye resursy. 1979. № 5. S. 159–170.
17. Ostrovskaya E. V., Gavrilova E. V., Varnachkin S. A. Izmeneniya gidrologo-gidrohimicheskogo rezhima Severnogo Kaspiya v usloviyah menyayuschegosya klimata // Materialy Mezhdunarodnoy nauchnoy konferencii «Izmenenie klimata v regione Kaspiyskogo morya» / Otv. redaktory E. V. Ostrovskaya, L. V. Degtyareva. Astrahan' : Izdatel' Sorokin R. V., 2022. C. 75–77. EDN WBXDQG.
18. Biohimicheskie issledovaniya morskih ekosistem solonovatyh vod / A. I. Agato-va [i dr.] // Vodnye resursy. 2001. T. 28, № 4. S. 470–479. EDN HMOLXT.
19. Nemirovskaya I. A., Brehovskih V. F. Genezis uglevodorodov vo vzvesi i v donnyh osadkah severnogo shel'fa Kaspiyskogo morya // Okeanologiya. 2008. T. 48, № 1. S. 48–58. EDN IBYVHN.
20. Zhirkov I. A. Zhizn' na dne. Bio-geografiya i bio-ekologiya bentosa. Moskva : Tov-vo nauch. izdaniy KMK, 2010. 453 s.
21. Yablonskaya E. A. Mnogoletnie izmeneniya biomassy raznyh troficheskih grupp bentosa Severnogo Kaspiya // Trudy VNIRO. 1975. T. CVIII. S. 50–64.
