Abstract (English):
Purpose. The paper presents the second part of the publications review devoted to the problems of marine ecosystem modeling. In this part, the major attention is paid to modern approaches to the management of marine biological resources which implement the ecosystem principles of modeling and monitoring the spatial-temporal dynamics of water objects. Methods and Results. The review consists of three sections. The first one deals with the models for forecasting dynamics of the exploited populations and for optimizing fishery. The second section considers the trophodynamic models used to study the structure, productivity and functional role of marine biota interacting with other species and environment at various trophic levels. The trophodynamic models are often applied both for assessing the impact of fishery on marine ecosystems, and for analyzing the influence of the factors directly or indirectly related to climatic variability and anthropogenic activity (eutrophication, salinity, environmental changes). The third section of the review is devoted to a relatively recent direction in marine ecosystem modeling which is based on the geo-information systems. Onrush of the geo-information technologies permitting to connect the data both of the field observations and simulations with their geolocation had an impact on the achievements in the field of ecological modeling. Conclusions. In the coming years, the role of mathematical modeling in study and management of marine ecosystems will grow. The most important areas of research seem to be as follows: perfection of model description of primary links in the marine ecosystem food webs (NPZD-models); the flows of matter and energy in the marine food chains; eutrophication and oxygen regime in the sea bays; distribution and transformations of pollutants, and their impact on ecosystems; functioning of marine reserves; the means of taking into account climatic factors in the ecosystem models; and application of space monitoring data for identifying and verifying the ecosystem individual components (chlorophyll, oil slicks, suspensions).

Keywords:
marine ecosystems, trophodynamic models, fishery models, information technologies, geoinformation systems

Введение
В этой статье представлена вторая часть обзора работ, посвященных мо-делированию морских экосистем. В данной части обзора основное внимание уделено моделям, облегчающим изучение структуры, динамики, продуктивно-сти и функциональной роли элементов морской биоты, взаимодействующих друг с другом и окружающей средой на различных трофических уровнях. Именно модели трофодинамики в наибольшей степени демонстрируют приме-нение экосистемного подхода к управлению морскими биологическими ресур-сами. Модели трофодинамики используются как для оценки влияния рыболов-ства на морские экосистемы, так и для анализа влияния факторов, прямо или косвенно связанных с климатической изменчивостью и антропогенной дея-тельностью (эвтрофирование, соленость, изменение среды обитания).
Стремительное развитие геоинфомационных технологий, позволяющих связывать данные натурных наблюдений и результаты имитационных модель-ных экспериментов с их географической привязкой, не могло не оказать влия-ние на достижения в области моделирования морских экологических систем. Появилось направление GIS-based models – модели морских экосистем, осно-ванные на разработанной для моря географической информационной системе (ГИС). Этому направлению посвящен третий раздел.
В заключении подведены итоги выполненной работы и даны обобщающие выводы о тенденциях дальнейшего развития и изменения роли математиче-ского моделирования в исследовании и управлении морскими экосистемами.
1.Модели управления морским промыслом
Задачи управления экосистемами таких сложных природных водных объ-ектов, как море, могут преследовать разнообразные цели, связанные с реше-нием проблем судоходства, проектирования, строительства и поддержания гидротехнических и энергетических сооружений, создания рекреационных территорий, рыболовства, рыборазведения, выращивания марикультур, охра-ны редких эндемичных видов животных и растений, предотвращения инвазии вредных вселенцев [1]. Эти задачи формулируются и решаются разными ве-домствами, цели которых часто противоречат друг другу. Более того, даже в рамках одной задачи, например связанной с оптимизацией вылова опреде-ленного вида рыб, невозможно ограничиться одним единственным экономи-ческим критерием: рост уловов может одновременно снизить их стабильность [1–3], увеличить или, наоборот, уменьшить риск коллапса эксплуатируемой популяции (см. [3–9] и работу 1) либо изменить видовой состав существую-щего трофического сообщества [6, 10] в результате вытеснения автохтонных * Все модели ошибочны, но некоторые модели полезны. Д. Е. Бокс (англ.). – Авт. 1 Тютюнов Ю. В., Сенина И. Н., Титова Л. И. Экономический и экологический критерии оптимизации промысла Азовского судака: Опыт имитационного моделирования // Компьютер-ное моделирование. Экология : учебное пособие / Под ред. Г. А. Угольницкого. М. : Вузовская книга, 2000. С. 58–78. менее ценными видами-вселенцами. Например, коллапс популяции тихо-океанской сардины, произошедший в 40-х гг. XX в., был объяснен Кларком [5] совместным влиянием перелова и межвидовой конкуренции. Помимо других рыб, пищевыми конкурентами промысловых видов могут быть и представители иных таксонов. Так, после повышения солености Азовского моря до 13 ‰ в 1976–1977 гг. значительно обострилась пищевая конкуренция азовских планк-тофагов – тюльки и хамсы – с черноморскими медузами (корнерот и аурелия ушастая); ситуация еще более осложнилась после 1988 г. в период массовой ин-вазии в Азовское море гребневика Mnemiopsis leydei [11–14].
Управление акваценозами морей, предусматривающее воздействие либо на всю экосистему, либо на отдельную популяцию рыб, млекопитающих или членистоногих, должно базироваться на всестороннем анализе последствий принимаемых решений и учитывать многокритериальность возникающих оп-тимизационных задач [1]. Соответственно, разработка модельных инструмен-тов для обоснования управления экосистемой предусматривает построение не одной (универсальной) модели, а комплекса математических моделей, с раз-личной детальностью описывающих разные стороны и аспекты функциониро-вания объекта управления [15].
Традиционными задачами, связанными с управлением морскими экоси-стемами, являются прогноз динамики и оптимизация рыбного промысла. При решении данных проблем следует иметь в виду, что нелинейности моде-лей динамики промысловых популяций могут порождать сложные (хаотиче-ские) режимы даже в точечных системах небольшой размерности [16–22]. Это тем более справедливо для детальных имитационных моделей, в общем виде представляющих собой систему нелинейных уравнений, при помощи которых описываются процессы преобразования во времени вектора состояния моде-лируемой системы в зависимости от динамически изменяющихся внешних (биотических, абиотических и антропогенных) факторов [1, 2, 7, 15, 23]. Ситу-ация дополнительно осложняется необходимостью учета в моделях промысла пространственной, размерной и возрастной структур [24–32], а также откры-тостью популяционных систем внешним, в том числе стохастическим воздей-ствиям [1–3, 7, 33–38].
Хотя в основе теории управления промыслом лежат одновидовые популя-ционные модели [4, 5, 16, 39, 40], в настоящем обзоре большее внимание уде-лено подходам, необходимым при решении практических проблем многовидо-вого промысла [41], использующим экосистемные принципы управления мор-скими ресурсами. Пример такой экосистемной модели – разработанная меж-дународной группой ученых модель Gadget [42, 43], предназначенная для крат-косрочного прогноза эффектов различных сценариев вылова, а также для ана-лиза исторической динамики многовидового сообщества эксплуатируемых по-пуляций. Модель использовалась для наиболее значимых с экономической и экологической позиций видов Баренцева моря – трески, мойвы, молоди сельди и малых полосатиков Минке (малые полосатики и треска – хищники; мойва, молодь сельди и трески – жертвы) [42, 44, 45]. Модель Gadget основана на детальном описании биологических процессов (рост, созревание, хищниче-ство и т. д.) и имеет возможность имитации пространственно-временно́й дина-мики экосистемы.
МОРCКОЙ ГИДРОФИЗИЧЕСКИЙ 200 ЖУРНАЛ том 38 № 2 2022
Еще одна модель оценки динамики численности популяций MULTIFAN-CL (MFCL) [46] разработана для комплексной оценки промысла по возрастной структуре, популяционным параметрам роста, смертности и размножения, иден-тифицируемым на основе временны́х рядов данных о вылове, промысловом усилии и длине особей. Данная модель является усовершенствованной версией ранее разработанной системы MULTIFAN, в основе которой лежат статисти-ческие методы анализа эмпирических временны́х рядов. Информация о длинах особей в системе MFCL рассчитывалась по данным промысловой статистики и далее применялась для моделирования возрастной динамики популяции. Модель включает в себя байесовскую оценку параметров и оценку доверитель-ных интервалов для модельных параметров. Имитационная система, объеди-няющая такие структурные модули, как модель пространственной неоднород-ности, модель возрастной естественной смертности, модель пространственного распределения и перемещения особей, модель роста, зависящего от плотности популяции, а также модель промысла, которая учитывает сезонные колебания вылова, апробирована при изучении динамики популяции тунца в южной части Тихого океана.
Дальнейшим развитием проекта моделирования популяционной динамики тунцовых рыб является модель SEAPODYM, разработанная специально для изучения влияния климата на тропические виды тунцовых. Это одна из немногих моделей, способных предсказывать пространственную динамику рыбных популяций с учетом изменчивости морских экосистем [38, 47–51]. Модель рассчитывает пространственное распределение плотностей как пищевого ресурса, так и изучаемой популяции (тунцовых или других видов), структурированной по возрастным группам. Перемещения плотностей популяции обусловлены доступностью пищи и факторами внешней среды, которые также задают условия для воспроизводства. Модель учитывает из-менчивость климата, используя трехмерные данные, описывающие физичес-кие и биохимические переменные океана, такие как температура, течения, концентрация растворенного в воде кислорода, обилие фитопланктона и глу-бина эфотического (освещенного) уровня [50–52].
Норвежская экологическая модель NORWECOM [53, 54] предназначена для прогнозирования численности популяции трески, обитающей в Баренце-вом и Норвежском морях. В модель интегрирован модуль расчета циркуляции океанических вод ROMS [55–57] для имитации природных условий. Расчеты были выполнены за 25-летний период (1982–2007 гг.) для региона Северной Атлантики. Моделируемые временны́е ряды объема водных потоков, первич-ной продукции, дрейфа личинок трески с учетом температурных полей анали-зировались с использованием данных VPA-оценок 3-летней молоди трески в Баренцевом море.
Система NORWECOM включает в себя следующие компоненты: модель физических характеристик окружающей среды ROMS, описание динамики трех биогенов (азот, фосфор, кремний), первичной продукции диатомовых и жгутиковых водорослей, вторичной продукции веслоногого рачка калянус, который является одним из основных видов зоопланктона Северо-Восточной Атлантики. При моделировании выделяется два основных экосистемных фак-тора: климат и рыбный промысел. Для отдельных регионов моря могут также иметь значение процессы загрязнения, инвазии видов-вселенцев и нарушения среды обитания. Однако следует отметить, что эти дополнительные процессы не оказывают большого влияния на рыбные популяции Северной Атлантики и Баренцева моря. В модели реализовано численное трехмерное моделирова-ние циркуляции вод, гидрографии, первичной продукции и дрейфа личинок трески. Система призвана обеспечить экосистемный подход при проведении исследований моря и выработки мер управления морскими экосистемами. Рас-четы позволили проанализировать влияние физики моря и нижних трофиче-ских уровней на молодь трески и ее миграции. Предсказание динамики чис-ленности молоди позволяет обосновать меры своевременного реагирования на изменения размера популяции.
В работе [58] для управления рыболовством в условиях неопределенности использован байесовский статистический метод, который в последнее время все чаще применяется в сочетании с традиционными методами оценки запасов рыбных популяций. Проблема неопределенности в регулировании промысла решается авторами статьи путем определения апостериорной вероятности по-тенциальных результатов каждого варианта управления. Такую вероятность можно определить, используя информацию о промысловой популяции (напри-мер, минимальный возраст особей, с которого начинается прилов, относитель-ные показатели численности), а также предварительные распределения веро-ятностей популяционных параметров модели (например, параметры функции воспроизводства), основанные на данных аналогичных популяций рыб. Позд-нее байесовский подход был применен для верификации теоретических зави-симостей запас – пополнение для популяции синеперого тунца Западной Ат-лантики [59].
Альтернативный подход использован в исследовании [60], посвященном оценке естественной смертности рыбы на основе различных моделей дина-мики численности популяций. Для параметризации моделей динамики числен-ности 12 популяций донных рыб использовалось большое количество разно-образной информации, которая преобразовывалась в единый формат. Помимо оценки смертности, авторами рассмотрены проблемы идентификации плот-ностно-зависимых моделей пополнения рыбного стада типа зависимости Би-вертона – Холта [61], а также корректного учета миграций в возрастно-струк-турированных моделях динамики эксплуатируемых рыбных популяций [62].
В заключение раздела остановимся на отечественном, в частности соб-ственном опыте моделирования динамики численности популяции северо-во-сточной атлантической трески, являющейся главным объектом промысла в Ба-ренцевом море на протяжении многих десятков лет [63].
Рабочая группа ICES по арктическому рыболовству оценивает промысло-вый запас трески, осуществляет его прогноз и дает рекомендации по общему допустимому улову (ОДУ) с использованием модели расширенного анализа вы-живания XSA, используя данные промысловой статистики. Однако, как отмеча-ется в работах [64, 65], применение единственного метода оценки запасов чре-вато тем, что допущения, используемые при расчетах в течение ряда лет, неиз-бежно дают ошибку, которая может нивелироваться при сравнительном анализе данных. Результаты расчетов необходимо сравнивать с прогнозами, получен-ными с помощью других методов. Существует несколько методик оценки запаса трески: использующиеся в рамках ICES математические модели ICA, AMCI, SMS и др., разработанная ВНИИРО модель TISVPA (Triple Instantaneous Separable VPA) [66–68], основанные на информационных технологиях ГИС-методы [65] и синоптический метод [69]. Три последние методики показали близкие оценки величины промыслового запаса, примерно в 1,6 раза превышающие результаты XSA-метода. По результатам сравнительного анализа данных методик специали-стами ВНИРО ставится вопрос о необходимости перехода к моделям, которые более адекватно учитывают запасы трески Баренцева моря [70–72].
На основе данных о траловых уловах в августе – ноябре 1970–2013 гг. с применением статистической регрессионной модели [73] изучена многолет-няя динамика структуры и локализации распределения промысловых скопле-ний северо-восточной арктической трески в период нагула. Авторами выяв-лена пространственная дифференциация скоплений в северо-западных и юж-ных районах Баренцева моря и предложено объяснение наблюдающегося в те-чение нескольких лет смещения промысловых скоплений в северо-восточном направлении. Согласно гипотезе, выдвинутой в [73], смещение координат гео-графических центров скоплений трески объясняется реакцией популяции трески на потепление в период после 1983 г. Однако, позволяя выявить связи между координатами скоплений трески и климатическими характеристиками, статистическая модель не объясняет механизма наблюдаемого явления. Для решения таких задач следует использовать модели имитационные.
Имитационная модель ShareFish 2.0 – модель динамики численности попу-ляции трески [74] – разработана для изучения эффективности территориальных мер охраны морской среды и рационального использования биологических ре-сурсов Баренцева моря. Впоследствии модель была усовершенствована путем учета пространственных особенностей (нерестовые и нагульные миграции, рас-пределения промысловых усилий в соответствии с [75]) и применена для оценки влияния промыслового усилия на динамику запаса и вылова трески [76].
Механизмом саморегулирования численности популяции, представлен-ной в модели девятью возрастными классами, является снижение скорости воспроизводства при увеличении запаса. Этот эффект описывается одной из двух наиболее часто используемых в моделировании рыбных популяций зави-симостей Риккера или Бивертона – Холта [4, 16]. Схема сезонного перераспре-деления (миграций) особей по ареалу с учетом влияния климатических флук-туаций пространственного поведения популяции реализована с использова-нием ГИС-ориентированного подхода и ежемесячных карт российского про-мысла трески в Баренцевом море за 30-летний период с 1977 по 2006 г.
Имитационные расчеты динамики численности и биомассы трески для пе-риода 60 лет (1949–2008 гг.) позволили объяснить наблюдаемую динамику и выявить группу ключевых факторов, включающих: смену направлений нагульных миграций взрослой части популяции в зависимости от интенсивно-сти притока атлантических вод, определяющего тепловой режим моря, зависи-мость воспроизводства популяции от запасов мойвы, повышение смертности молоди в аномально холодные годы и техническое совершенствование орудий лова (типов судов на промысле) начиная с 1982 г. [63, 77]. Таким образом, в моделях необходим учет влияния на жизненный цикл рыб климатических факторов и экосистемных взаимодействий.
Развиваемый в настоящее время в Баренцевом море экосистемный подход к управлению морскими биоресурсами должен способствовать в итоге сбли-жению двух рассматриваемых подходов к оценке состояния промысловых по-пуляций: моделей трофодинамики и моделей динамики численности популя-ций [63]. Их интеграция и (или) взаимный обмен данными должны способство-вать выработке экологически обоснованных величин ОДУ, когда запасы про-мысловых популяций рассматриваются во взаимосвязи друг с другом и с дру-гими частями экосистемы.
2. Модели трофодинамики
Разработка моделей морских экосистем, направленных на изучение струк-туры, динамики, продуктивности и функциональной роли морской биоты, вза-имодействующей друг с другом и c окружающей средой на различных трофи-ческих уровнях, была начата по меньшей мере четыре десятилетия назад [78]. При этом многие знаковые модели появились в течение последнего десятиле-тия [79–81]. Наиболее широкое распространение получил подход, использованный ав-торами модельного комплекса Ecopath with Ecosim (EwE), активно развивае-мого с 1990-х гг. [82, 83]. EwE состоит из трех взаимосвязанных компонент: Ecopath – статическая структура баланса масс различных трофических уров-ней, Ecosim – динамическая имитационная модель различных компонент мор-ской экосистемы, Ecospace – модуль системы, предназначенный для изучения пространственных особенностей экосистем [84]. EwE явно фокусируется на трофодинамике, как и его глобальное ответв-ление EcoOcean [85], широко используется прежде всего для изучения потен-циального воздействия рыболовства на водные экосистемы и вариантов управ-ления ими, а также для оценки воздействия изменений климата [86] и других видов человеческой деятельности [87]. EwE-подход был применен большой международной группой ученых для продвижения этой методологии разра-ботки экосистемных моделей, основанных на базах данных, к 66 большим мор-ским экосистемам (БМЭ), которые определены в настоящее время [88, 89]. За период 1984–2014 гг. опубликовано и собрано в специализированной базе данных EcoBase более 430 моделей, использующих EwE-подход [90]. EcoBase – это онлайн-хранилище информации о моделях EwE, опубликован-ных по всему миру в научной литературе (URL: http://sirs.agrocampus-ouest.fr/EcoBase/).
Можно отметить следующие тенденции и перспективы EwE-подхода. В целом наблюдается возрастающая со временем сложность моделей EwE с включением большего числа функциональных групп, но при этом значитель-ная часть недавних разработок EwE была сфокусирована на некоторых видах (или таксонах), представляющих особый интерес. За три десятилетия вопросы исследований, рассматриваемые с использованием моделей EwE, постепенно стали более разнообразными. При этом применение моделей EwE для управ-ления рыбным хозяйством с позиций экосистемного подхода росло, особенно в период, когда разработки финансировались национальными агентствами по рыболовству.
Несмотря на разработку процедуры Ecosim, допускающей моделирование динамики экосистем, статический модуль Ecopath также (и часто) использо-вался для анализа изменений в экосистемах с течением времени. При этом были разработаны так называемые копии моделей Ecopath для разных вре-менны́х периодов. Это более простой (и дополняющий) подход, чем выполне-ние моделирования с помощью Ecosim – более сложной и требующей боль-шого количества данных процедуры.
На основе анализа лучших примеров применения Ecopath with Ecosim предпринимаются усилия для расширения возможностей комплекса за счет различных приемов, повышающих качество моделей [91].
Модуль Ecospace [92] применялся редко, примерно в 7 % проводимых с использованием EwE исследований, несмотря на его взаимодополняемость с Ecosim. Последние улучшения этого модуля [93, 94] еще не получили широ-кого распространения. Значительные перспективы применения Ecospace свя-заны с его интеграцией с ГИС [95].
С выпуском шестой версии программного обеспечения EwE пользовате-лям был предоставлен доступ к исходному коду модели. Таким образом, пред-полагается, что разработчики EwE будут все больше склоняться к созданию своих собственных плагинов, например, с использованием языка программи-рования R [96].
Программный комплекс EwE все чаще используется как для оценки влия-ния рыболовства на морские экосистемы, так и для анализа влияния факторов, прямо или косвенно связанных с климатической изменчивостью и антропоген-ной деятельностью (эвтрофирование, соленость, изменение среды обитания) [87].
В России EwE-подход практически не применяется. Российское агентство по рыболовству не использует экосистемные подходы к управлению рыбными ресурсами морей в зоне своей ответственности. Есть примеры применения мо-дуля Ecopath для экосистем Черного, Баренцева, Охотского и Берингова морей [97], а также отдельно для Баренцева [63], Охотского [98] и западной части Бе-рингова моря [99], но эти исследования носят скорее академический характер.
Другой гибкой моделью, представляющей динамику пищевой сети, явля-ется OSMOSE (Object-oriented Simulator of Marine ecOSystems Exploitation) – объектно-ориентированный программный комплекс для моделирования экс-плуатации морских экосистем. OSMOSE [100] моделирует такие показатели, как рост, смертность, питание и размножение перемещающихся по простран-ственной сетке «супериндивидов». В этой модели описываются трофодинами-ческие взаимодействия между 10–20 видами (в зависимости от экосистемы), а также моделируется весь жизненный цикл рыб от икры, личинок до молоди и взрослых особей. Здесь не используется априорная пищевая сеть или мат-рица рациона (как в EwE-подходе), но при взаимодействии между видами воз-никают трофические отношения, что делает эту модель пригодной для рас-смотрения последствий глобальных изменений для морских экосистем [101]. OSMOSE был применен при исследовании роли морских охраняемых районов [102] в сохранении биологических ресурсов, а также при изучении совместного влияния изменений климата и чрезмерной эксплуатации на продуктивность и рас-пределение рыб. Комплекс может взаимодействовать с биогеохимическими моде-лями [101]. Как OSMOSE, так и EwE использовались для изучения влияния инва-зивных видов на распределение и обилие живых морских ресурсов [103].
В дополнение к рассмотренным подходам представим собственный опыт в области моделирования трофодинамики экосистем Азовского и Черного мо-рей. Модель MTBASE 1.1 (Model Trophodynamic the Black and Azov Seas Ecosys-tems) 2 была разработана для изучения проблемы вселения гребневика мнемио-псиса (Mnemiopsis leydei) в Азово-Черноморский бассейн [104]. Подход к мо-делированию был продиктован неполными данными по многим ключевым процессам, связанным с катастрофическими изменениями в экосистемах, по-влиявшими на рыболовство в этих внутренних морях с конца 1980-х гг.
Данная модель включает две пищевые сети: 21 компонент в экосистеме Черного моря и 11 компонентов в экосистеме Азовского моря. Часть перемен-ных, таких как хамса и мнемиопсис, являются общими для двух экосистем, по-этому присутствует обмен этими компонентами через Керченский пролив (как пассивный с течениями для планктона, так и активный – сезонные миграции – для хамсы). Модель учитывает влияние таких экзогенных факторов как темпе-ратура воды, соленость в Черном море, температура воды, соленость и речной сток в Азовском море, водообмен через Керченский пролив. Первичная про-дукция рассматривается в качестве внешнего фактора и должна быть рассчи-тана с применением других подходов (моделей). В ходе моделирования рас-сматривались три сценария, охватывающих период 1966–1998 гг. и разделен-ных на три этапа. Идентификация модели проводилась на основе данных 1996–1982 гг., верификация – на основе данных 1983–1993 гг., а последний этап (1994–1998 гг.) использовался для проверки надежности модели.
Хотя модель MTBASE 1.1 разрабатывалась независимо от EwE-подхода, в ней реализованы, пусть и не в общем виде, а применительно к условиям Азово-Черноморского региона, принципы Ecopath, Ecosim и Ecospace. Необ-ходимо отметить следующие моменты, которые дают основания считать, что для периода конца 1990-х гг. это была инновационная разработка:
–в модель трофодинамики была встроена возрастная структура популя-ции хамсы от личиночных стадий до взрослых особей. Таким образом, непи-щевые взаимодействия, такие как нерест и возрастные переходы в явном виде были включены в модель. Этот же подход позволял более гибко учитывать из-менение спектра питания по мере увеличения размера и возраста в популяции хамсы, а также воздействие промысла;
–модель позволяла исследовать роль вселения чужеродных видов в мор-скую экосистему, при этом факт вселения рассматривался как элемент возму-щения существующей пищевой сети вследствие появления нового вида, кото-рый начинал конкурировать за пищевые ресурсы;
–модель давала возможность получить оценку влияния внешних факторови внутренних непищевых взаимодействий на динамику экосистем Черного и Азовского морей в период 1966–1998 гг. Изменение внешних факторов (тем-пература и соленость воды, водообмен между Азовским и Черным морями) влияло на динамику компонентов пищевой сети через изменение среды обита-ния и первичной продукции органического вещества непосредственно через такое звено, как фитопланктон.
Таким образом, рассмотренные выше особенности модели позволяют от-нести ее к разряду композитных (гибридных) моделей. Этот класс моделей включает более широкий набор экологических процессов (миграции, питание, размножение, использование среды обитания), основные биофизические фак-торы (например, температуру и соленость), более полную пищевую сеть и ча-сто динамику питательных веществ и циклы. Это достигается объединением нескольких методов моделирования либо путем соединения разных моделей, либо путем прямой интеграции в единую унифицированную структуру [78].
Опыт разработки и применения оригинальной модели трофодинамики MTBASE 1.1 (в развитие FoodWeb) к условиям экосистемы Баренцева моря [105] позволил получить некоторые оценки для величины допустимого еже-годного изъятия мойвы и трески в условиях влияния климатических факторов и экосистемных взаимодействий, хотя и для упрощенной модели пищевой сети экосистемы Баренцева моря, состоящей из таких звеньев, как фитопланктон – бактерии – простейшие – зоопланктон – мойва – треска – гренландский тюлень.
3.Современные информационные технологии и космическиймониторинг
Современные информационные и телекоммуникационные технологии при-менительно к задачам моделирования морских экосистем открывают широкие возможности для сбора, хранения и автоматического пополнения больших мас-сивов данных о компонентах экосистем. Огромная работа по сбору и система-тизации таких данных проделана Национальным управлением океанических и атмосферных исследований США (NOAA) (URL: www.noaa.gov). В настоящее время архив данных сети Национальных центров экологической информации (NCEI) – подразделений NOAA – содержит более 35 петабайт данных, что экви-валентно примерно 400 млн картотек, заполненных документами. NCEI управ-ляет огромным набором экологических данных, охватывающих большой спектр научных дисциплин. Эти данные хранятся с использованием широкого спектра методов архивирования, соглашений об именах, форматов файлов, стратегий управления, методов организации и инфраструктуры хранения. NCEI разраба-тывает программное обеспечение, API, методы визуализации и другие сервисы для улучшения доступа к данным, их обнаружения и взаимодействия (URL: https://www.ncei.noaa.gov). Ученые всего мира, занимающиеся моделированием морских экосистем, пополняют архив данных NCEI и пользуются накопленной там информацией. Один из соавторов настоящей статьи участвовал в пополне-нии архива NCEI данными об экосистеме Азовского моря [106, 107] и девяти морях Северного полушария [108].
В качестве инструмента, позволяющего на основе анализа экосистем обес-печить коллективный подход к управлению ресурсами в экологически ограни-ченных транснациональных районах, NOAA разработало концепцию БМЭ (англ. Large Marine Ecosystem, сокр. LME). Хотя БМЭ покрывают в основном континентальные окраины, а не глубокие океаны и океанические острова, 66 БМЭ производят около 80 % мировой годовой биомассы морского рыболов-ства. Из-за своей непосредственной близости к развитым береговым линиям
БМЭ находятся под угрозой загрязнения океана, чрезмерной эксплуатации и изменения среды обитания в прибрежной зоне. Накопление и хранение данных в электронном виде имеет неоспоримые преимущества перед иными способами хранения и обработки информации. Тем не менее стоит обратить внимание на трехтомное издание «Моря мира. Экологическая оценка» [109–111]. Все главы каждой из трех книг написаны экспертами в данной области и содержат исторические обзоры мероприятий по охране и исследованию состояния окружающей среды, описание основных проблем, возникающих в результате использования природных ресурсов человеком, комментарии о тенденциях, а также рекомендации на будущее. Издание является бесценным всемирным справочным источником для студентов и исследователей, которые занимаются вопросами морской окружающей среды, рыболовства, океанографии и техники, а также развитием прибрежных зон. Редактором всех трех томов является профессор Чарльз Шеппард из Школы естественных наук при Университете Уорика, Великобритания. Технологии ГИС, бурно развивающиеся в последнее десятилетие, оказались весьма полезными также и в моделировании морских экосистем. Основанные на ГИС модели морских экосистем (GIS-based Marine Ecosystem Models) имеют уже весьма обширную библиографию. Фирма ESRI, производитель наиболее популярной линейки программного обеспечения ГИС-технологий ArcGIS, выпускает буклеты, содержащие примеры применения ГИС для моделирования морских систем 3. Оказалось технологически удобным встраивать в базу имеющих пространственную привязку данных ГИС-проекта приложение, осуществляющее работу математической модели экологической системы [112]. Возможности геоинформационных технологий непрерывно совершенствуются, можно создавать и использовать облачную ГИС в системе ArcGIS Online, стремительно приобретает популярность открытое геопространственное программное обеспечение QGIS 4, со- ставляющее уже конкуренцию лидеру рынка ESRI ввиду своей бесплатности. Дистанционное зондирование в последнее десятилетие стало важным инструментом управления морской средой. В настоящее время из космоса могут быть определены несколько важных характеристик морской среды – хлорофилл а, соленость и температура поверхности моря. Кроме того, исследователи могут использовать спутниковые данные, чтобы помочь в картировании морских регионов, включая возможность выделения участков, занятых морскими травами, кораллами, мангровыми лесами, водно-болотными угодьями и даже мелководными бентическими средами. Спутниковые данные в настоящее время позволяют определить высоту волн и морские течения. Они используются для отслеживания биоты, начиная от рыб, китов, черепах и даже крупных птиц.
Быстро развивается дистанционное зондирование разливов нефти [113, 114]. Данные дистанционного зондирования Земли с каждым годом становятся все более доступными. Одним из самых полных считается архив Геологической службы США (USGS), из которого можно бесплатно скачивать снимки достаточно высокого разрешения. Наибольшей популярностью пользуются снимки американского спутника Landsat-8 и европейской программы Sentinel-2. Архив космических снимков океанов и морей, полученных спутниками дистанционного зондирования Земли Космического агентства США (NASA), накапливается также в базах данных NOAA. Страны Европейского союза в рамках работы Европейского космического агентства (ESA) создали свою Службу мониторинга морской среды «Коперникус» 5 и в ней накапливают свой архив. На самом высоком международном уровне поддерживается внимательное отношение к проблемам океанов планеты и БМЭ. Организация ЮНЕСКО объявила следующее десятилетие десятилетием повышенного внимания ООН к наукам об океанах для целей устойчивого развития 6.
Заключение
Как свидетельствуют материалы данного обзора, в математическом моделировании морских экологических систем за последние 20 лет достигнут значительный прогресс. Этому способствовали по меньшей мере три обстоятельства: во-первых, сформировавшиеся за предыдущие полвека теоретические представления о за-
кономерностях функционирования морских экосистем и эмпирический материал; во-вторых, феноменальное развитие технологий сбора, обработки и передачи данных, географических информационных систем, космического мониторинга; в-третьих, рост внимания общества и международных организаций к проблемам рационального использования и охраны морских биологических ресурсов, к влиянию глобальных климатических изменений на моря и океаны. Вместе с тем точность и надежность получаемых с помощью моделей результатов остаются пока недостаточными для широкого внедрения в практику и использования при принятии решений по управлению морепользованием, хотя ряд авторов высказывает умеренный оптимизм [115, 116].
Существует проблема сочетания физических и биологических моделей в рамках детализированных имитационных моделей с большим числом переменных состояния и высоким пространственным разрешением. Такого рода модели трудно идентифицировать. Кроме того, необходимо учитывать, что в морских экосистемах одновременно протекают физические, химические и биологические процессы, имеющие значительно различающиеся временны́е и пространственные масштабы. С вычислительной точки зрения это выража ется в «жесткости» системы уравнений.
Остается нерешенной проблема параметризации моделей трофодинамики. Разные авторы используют различные виды трофических функций для сходных популяций (которые сами являются некоей абстракцией) [117], при этом численные значения используемых коэффициентов, как правило, бывают получены в результате ручной подгонки.
В данном обзоре основное внимание было сконцентрировано на общих принципах и спектре современных подходов к моделированию морских си-стем. Рассмотрены особенности сквозного моделирования, использования ин-дивидуально-ориентированного подхода и моделирования трофодинамики. Важным моментом является совершенствование подходов к моделированию пространственной структуры и неоднородности распределения компонентов водных экосистем. Значительный прогресс в этом направлении достигнут бла-годаря использованию гидрофизических и компартментальных (боксовых/ка-мерных) моделей водообмена и переноса вещества. Прикладные аспекты ис-пользования моделей связаны, в частности, с изучением влияния чужеродных организмов (вселенцев) на структуру сообществ, с решением задач прогноза динамики и оптимизации эксплуатации промысловых рыбных популяций. В последние годы математическое моделирование морских систем развива-ется благодаря применению информационных технологий и космического мо-ниторинга.
Исходя из анализа имеющихся тенденций, можно сделать вывод, что в ближайшие годы роль математического моделирования в исследовании и управлении морскими экосистемами будет возрастать.
Помимо отмеченных, наиболее важными представляются такие направле-ния исследований, как совершенствование модельного описания первичных звеньев морских экосистем (NPZD-модели), являющихся основой всей трофи-ческой сети, потоков вещества и энергии в морских пищевых цепях, эвтрофи-рования и кислородного режима морских заливов, распространения и транс-формации загрязняющих веществ и их влияния на экосистемы, функциониро-вания морских заповедников как механизма защиты популяций от риска пере-лова и вымирания, способов учета климатических факторов в моделях экоси-стем, использование данных космического мониторинга для идентификации и верификации отдельных компонентов экосистем (хлорофилл, нефтяные пятна, взвеси).
В области методологии математического моделирования следует выде-лить проблемы идентификации моделей и повышения их эффективности. При-менительно к моделям морских экосистем эффективность означает разумный компромисс между стремлением детализировать описание процессов, веду-щим к лавинообразному увеличению числа неизвестных (калибровочных) па-раметров, и стремлением обеспечить возможность идентификации и верифи-кации имитационных систем, требующим использования сравнительно про-стых моделей [118].
Несомненно, будет также увеличиваться количество морей и морских за-ливов, для которых математические модели станут своеобразными координа-ционными центрами по аккумуляции накопленных знаний и выработке про-гнозов и управлений.
Многие из рассмотренных выше направлений исследований развивались с конца 1970-х гг. в НИИ механики и прикладной математики Ростовского государственного университета по инициативе академика И. И. Воровича. В июне 2020 г. праздновалось 100-летие со дня рождения И. И. Воровича и авторы посвящают настоящий обзор его памяти.

1. Tyutyunov, Yu.V., Titova, L.I., Senina, I.N. and Dashkevich, L.V., 2020. Quasi-Extinction Risk Assessment Practices for Harvested Fish Species Based on a Long-Term Forecast Modelling of Population Dynamics. Studies of the Southern Scientific Centre of the Russian Academy of Science, 8, pp. 181-198. doihttps://doi.org/10.23885/1993-6621-2020-8-181-198 (in Russian).

2. Dombrovsky, Yu.A., Obushchenko, N.I. and Tyutyunov, Yu.V., 1991. [Fish Populations in a Stochastic Environment: Management and Survival Models]. Rostov-on-Don: Rostov University Publ., 155 p. (in Russian).

3. Tyutyunov, Yu., Arditi, R., Büttiker, B., Dombrovsky, Yu. and Staub, E., 1993. Modelling Fluctuation and Optimal Harvesting in Perch Population. Ecological Modelling, 69(1-2), pp. 19-42. https://doi.org/10.1016/0304-3800(93)90046-U

4. Beverton, R.J.H. and Holt, S.J., 1957. On the Dynamics of Exploited Fish Populations. London: Her Majesty's Stationery Office, 552 p.

5. Clark, C.W., 1976. Mathematical Bioeconomics: The Optimal Management of Renewable Resources. New York: Wiley, 352 p.

6. Senina, I., Tyutyunov, Yu. and Arditi, R., 1999. Extinction Risk Assessment and Optimal Harvesting of Anchovy and Sprat in the Azov Sea. Journal of Applied Ecology, 36(2), pp. 297-306. https://doi.org/10.1046/j.1365-2664.1999.00399.x

7. Abakumov, A. and Izrailsky, Yu., 2022. Optimal Harvest Problem for Fish Population - Structural Stabilization. Mathematics, 10(6), 986. https://doi.org/10.3390/math10060986

8. Tyutyunov, Yu.V., Senina, I.N., Surkov, F.A. and Arditi, R.R., 2001. [Models for Assessing the Risk of Reducing the Number of Commercial Fish Populations]. In: G. G. Matishov, ed., 2001. Environment, Biota, Modeling of Ecological Processes in the Sea of Azov. Apatity: Kola Science Centre of RAS, pp. 380-396 (in Russian).

9. Tyutyunov, Yu., Senina, I., Jost, C. and Arditi, R., 2002. Risk Assessment of the Harvested Pike-Perch Population of the Azov Sea. Ecological Modelling, 149(3), pp. 297-311. https://doi.org/10.1016/S0304-3800(01)00478-1

10. Vorovich, I.I., Dombrovskii, Yu.A., Obushchenko, N.I. and Surkov, F.A., 1989. Problems of Optimal Management of a Fishery with Competing Fish Populations in the Azov Sea. Doklady Mathematics, 34(4), pp. 294-296.

11. Berdnikov, S.V., Selyutin, V.V., Vasilchenko, V.V. and Caddy, J.F., 1999. Trophodynamic Model of the Black and Azov Sea Pelagic Ecosystem: Consequences of the Comb Jelly, Mnemiopsis leydei, Invasion. Fisheries Research, 42(3), pp. 261-289. https://doi.org/10.1016/S0165-7836(99)00049-1

12. Matishov, G.G., Gargopa, Yu.M., Berdnikov, S.V. and Dzhenyuk, S.L., 2006. [Patterns of Ecosystem Processes in the Sea of Azov]. Moscow: Nauka, 304 p. (in Russian).

13. Luts, G.I., 2009. Habitat Conditions, Specificities of Stock Formation and Fishery of the Azov Tyulka. Rostov-on-Don: FSUE “AzNIIRKH”, 118 p. Available at: http://dspace.vniro.ru/handle/123456789/1655 [Accessed: 26 February 2022] (in Russian).

14. Drozdov, V.V., 2010. Features of Long-Term Dynamics of an Ecosystem of Sea of Azov under the Influence of Climatic and Anthropogenous Factors. In: RSHU, 2010. Proceedings of the Russian State Hydrometeorological University. Saint Petersburg: RSHU. Iss. 15, pp. 155-176 (in Russian).

15. Vorovich, I.I., Gorelov, A.S., Gorstko, A.B., Dombrovsky, Yu.A., Zhdanov, Yu.A., Surkov, F.A. and Epshteyn, L.V., 1981. [Rational Use of Water Resources in the Sea of Azov Basin: Mathematical Models]. Moscow: Nauka, 360 p. (in Russian).

16. Ricker, W.E., 1954. Stock and Recruitment. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 11(5), pp. 559-623. https://doi.org/10.1139/f54-039

17. May, R.M., 1975. Biological Populations Obeying Difference Equations: Stable Points, Stable Cycles, and Chaos. Journal of Theoretical Biology, 51(2), pp. 511- 524. https://doi.org/10.1016/0022-5193(75)90078-8

18. Frisman, E.Y., Neverova, G.P. and Revutskaya, O.L., 2011. Complex Dynamics of the Population with a Simple Age Structure. Ecological Modelling, 222(12), pp. 1943-1950. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2011.03.043

19. Gorstko, A.B., Dombrovsky, Yu.A. and Surkov, F.A., 1984. [Ecological and Economic Systems Management Models]. Moscow: Nauka, 119 p. (in Russian).

20. Ilichev, V.G., 2009. [Resilience, Adaptation and Management in Ecological Systems]. Moscow: Fizmatlit, 230 p. (in Russian).

21. Frisman, E.Ya., Zhdanova, O.L., Kulakov, M.P., Neverova, G.P. and Revutskaya, O.L., 2021. Mathematical Modeling of Population Dynamics Based on Recurrent Equations: Results and Prospects. Part I. Biology Bulletin, 48(1), pp. 1-15. https://doi.org/10.1134/S1062359021010064

22. Neverova, G.P., Abakumov, A.I. and Frisman, E.Ya., 2017. Dynamic Modes of Limited Structured Population under Age Specific Harvest. Mathematical Biology and Bioinformatics, 12(2), pp. 327-342. doihttps://doi.org/10.17537/2017.12.327 (in Russian).

23. Vorovich, I.I., Gorstko, A.B., Dombrovskii, Yu.A., Zhdanov, Yu.A. and Surkov, F.A., 1981. The Use of a Mathematical Model of the Sea-of-Azov Ecosystem for the Investigation of the Functioning Regularities and System Structure. Doklady Akademii Nauk SSSR, 259(2), pp. 302-306 (in Russian).

24. Beddington, J.R. and Taylor, D.B., 1973. 356. Note: Optimum Age Specific Harvesting of a Population. Biometrics, 29(4), pp. 801-809. https://doi.org/10.2307/2529145

25. Dombrovskii, Yu.A., 1979. [Optimal Harvesting in a Population Model with Intermittent Generations]. Voprosy Kibernetiki, 52, pp. 48-59 (in Russian).

26. Menshutkin, V.V., 1971. [Mathematical Modeling of Populations and Communities of Aquatic Animals]. Leningrad: Nauka, 196 p. (in Russian).

27. Getz, W.M. and Haight, R.G., 1989. Population Harvesting: Demographic Models of Fish, Forest, and Animal Resources. Princeton: Princeton University Press, 391 p.

28. Arditi, R. and Dacorogna, B., 1992. Maximum Sustainable Yield of Populations with Continuous Age-Structure. Mathematical Biosciences, 110(2), pp. 253-270. https://doi.org/10.1016/0025-5564(92)90040-4

29. Dacorogna, B., Weissbaum, F. and Arditi, R., 1994. Maximum Sustainable Yield with Continuous Age Structure and Density-Dependent Recruitment. Mathematical Biosciences, 120(1), pp. 99-126. https://doi.org/10.1016/0025-5564(94)90039-6

30. Frisman, E.Ya., Last, E.V. and Skaletskaya, E.I., 2006. Population Dynamics of Harvested Species with Complex Age Structure (for Pacific Salmons Fish Stocks as an Example). Ecological Modelling, 198(3-4), pp. 463-472. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2006.05.019

31. Egorova, A.V. and Rodina, L.I., 2019. On Optimal Harvesting of Renewable Resource from the Structured Population. Vestnik Udmurtskogo Universiteta. Matematika. Mekhanika. Komp’yuternye Nauki, 29(4), pp. 501-517. https://doi.org/10.20537/vm190403 (in Russian).

32. Frisman, E.Ya., Kulakov, M.P., Revutskaya, O.L., Zhdanova, O.L. and Neverova, G.P., 2019. The Key Approaches and Review of Current Researches on Dynamics of Structured and Interacting Populations. Computer Research and Modeling, 11(1), pp. 119-151. doihttps://doi.org/10.20537/2076-7633-2019-11-1-119-151 (in Russian).

33. Abakumov, A.I., 1993. [Control and Optimization in Models of Exploited Populations]. Vladivostok: Dalnauka, 129 p. (in Russian).

34. Abakumov, A.I. and Izrailsky, Y.G., 2017. The Stabilizing Role of Fish Population Structure under the Influence of Fishery and Random Environment Variations. Computer Research and Modeling, 9(4), pp. 609-620. doihttps://doi.org/10.20537/2076-7633- 2017-9-4-609-620 (in Russian).

35. Derendjaeva, T.M., 2016. Probabilistic Models in the Theory Prediction of Commercial Fish Stocks. Teorija i Praktika Sovremennoj Nauki, (12), pp. 345-348 (in Russian).

36. Tyutyunov, Y.V., Senina, I.N., Titova, L.I. and Dashkevich, L.V., 2020. Long- Range Prediction of the Risk of Extinction Faced by the Pikeperch in the Azov Sea: Was the Prediction Correct? Biophysics, 65(2), pp. 338-348. https://doi.org/10.1134/S0006350920020256

37. Tyutyunov, Yu.V., Dombrovsky, Yu.A. and Obushchenko, N.I., 1996. [Optimal Management of the Exploited Population while Minimizing the Risk of Its Extinction in a Stochastic Habitat]. OP&PM Surveys on Applied and Industrial Mathematics, 3(3), pp. 412-433 (in Russian).

38. Senina, I.N., 2015. [Mathematical Modeling of Migrations of Fish Populations in Application to Fishery Optimization and Forecasting of Tuna Stocks]. In: F. A. Surkov and V. V. Selyutin, eds., 2015. Systems Analysis and Mathematical Modeling of Complex Ecological and Economic Systems. Theoretical Foundations and Applications. Rostov-on-Don: SFU. Chapter 3, pp. 57-80 (in Russian).

39. Baranov, F.I., 1971. Selected Works. Vol. 3. Moscow: Pishhevaja Promyshlennost', 304 p. (in Russian).

40. Shibaev, S.V., 2015. Formal Theory of Fishes Life by F.I. Baranov and Its Importance for Development of Fishery Science. Trudy VNIRO, 157, pp. 127-142 (in Russian).

41. Abakumov, A.I., Il’in, O.I. and Ivanko, N.S., 2016. Game Problems of Harvesting in a Biological Community. Automation and Remote Control, 77(4), pp. 697-707. https://doi.org/10.1134/S0005117916040135

42. Lindstrøm, U., Smout, S., Howell, D. and Bogstad, B., 2009. Modelling Multi- Species Interactions in the Barents Sea Ecosystem with Special Emphasis on Minke Whales and Their Interactions with Cod, Herring and Capelin. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 56(21-22), pp. 2068-2079. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2008.11.017

43. Pérez-Rodríguez, A., Howell, D., Casas, M., Saborido-Rey, F. and Ávila-de Melo, A., 2017. Dynamic of the Flemish Cap Commercial Stocks: Use of a Gadget Multispecies Model to Determine the Relevance and Synergies among Predation, Recruitment, and Fishing. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 74(4), pp. 582-597. https://doi.org/10.1139/cjfas-2016-0111

44. Howell, D., Filin, A.A., Bogstad, B. and Stiansen, J.E., 2013. Unquantifiable Uncertainty in Projecting Stock Response to Climate Change: Example from North East Arctic Cod. Marine Biology Research, 9(9), pp. 920-931. https://doi.org/10.1080/17451000.2013.775452

45. Howell, D. and Filin, A.A., 2014. Modelling the Likely Impacts of Climate-Driven Changes in Cod-Capelin Overlap in the Barents Sea. ICES Journal of Marine Science, 71(1), pp. 72-80. doihttps://doi.org/10.1093/icesjms/fst172

46. Fournier, D.A., Hampton, J. and Sibert, J.R., 1998. MULTIFAN-CL: A Length- Based, Age-Structured Model for Fisheries Stock Assessment, with Application to South Pacific Albacore, Thunnus Alalunga. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 55(9), pp. 2105-2116. https://doi.org/10.1139/f98-100

47. Lehodey, P., Senina, I. and Murtugudde, R., 2008. A Spatial Ecosystem and Populations Dynamics Model (SEAPODYM) - Modeling of Tuna and Tuna-Like Populations. Progress in Oceanography, 78(4), pp. 304-318. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2008.06.004

48. Lehodey, P., Senina, I., Calmettes, B., Hampton, J. and Nicol, S., 2013. Modelling the Impact of Climate Change on Pacific Skipjack Tuna Population and Fisheries. Climatic Change, 119(1), pp. 95-109. https://doi.org/10.1007/s10584-012-0595-1

49. Lehodey, P., Conchon, A., Senina, I., Domokos, R., Calmettes, B., Jouanno, J., Hernandez, O. and Kloser, R., 2015. Optimization of a Micronekton Model with Acoustic Data. ICES Journal of Marine Science, 72(5), pp. 1399-1412. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsu233

50. Senina, I., Lehodey, P., Sibert, J. and Hampton, J., 2020. Integrating Tagging and Fisheries Data into a Spatial Population Dynamics Model to Improve Its Predictive Skills. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 77(3), pp. 576-593. https://doi.org/10.1139/cjfas-2018-0470

51. Senina, I., Lehodey, P., Hampton, J. and Sibert, J., 2020. Quantitative Modelling of the Spatial Dynamics of South Pacific and Atlantic Albacore Tuna Populations. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 175, 104667. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2019.104667

52. Senina, I., Borderies, M. and Lehodey, P., 2015. A Spatio-Temporal Model of Tuna Population Dynamics and Its Sensitivity to the Environmental Forcing Data. Applied Discrete Mathematics and Heuristic Algorithms, 1(3), pp. 5-20. Available at: https://disk.yandex.ru/i/rhmtyzcjGdz2nw [Accessed: 20 April 2022].

53. Svendsen, E., Skogen, M., Budgell, P., Huse, G., Stiansen, J.E., Ådlandsvik, B., Vikebø, F., Asplin, L. and Sundby, S., 2007. An Ecosystem Modeling Approach to Predicting Cod Recruitment. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 54(23-26), pp. 2810-2821. doihttps://doi.org/10.1016/j.dsr2.2007.07.033

54. Skogen, M.D., Olsen, A., Børsheim, K.Y., Sandø, A.B. and Skjelvan, I., 2014. Modelling Ocean Acidification in the Nordic and Barents Seas in Present and Future Climate. Journal of Marine Systems, 131, pp. 10-20. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2013.10.005

55. Chai, F., Dugdale, R.C., Peng, T.-H., Wilkerson, F.P. and Barber, R.T., 2002. One-Dimensional Ecosystem Model of the Equatorial Pacific Upwelling System. Part I: Model Development and Silicon and Nitrogen Cycle. Deep Sea Research Part II. Topical Studies in Oceanography, 49(13-14), pp. 2713-2745. https://doi.org/10.1016/S0967-0645(02)00055-3

56. Chai, F., Jiang, M.S., Barber, R.T., Dugdale, R.C. and Chao, Y., 2003. Interdecadal Variation of the Transition Zone Chlorophyll Front: A Physical-Biological Model Simulation between 1960 and 1990. Journal of Oceanography, 59(4), pp. 461-475. https://doi.org/10.1023/A:1025540632491

57. Aumont, O., Ethé, C., Tagliabue, A., Bopp, L. and Gehlen, M., 2015. PISCES-v2: An Ocean Biogeochemical Model for Carbon and Ecosystem Studies. Geoscientific Model Development, 8(8), pp. 2465-2513. doihttps://doi.org/10.5194/gmd-8-2465-2015

58. McAllister, M.K. and Kirkwood, G.P., 1998. Bayesian Stock Assessment: a Review and Example Application Using the Logistic Model. ICES Journal of Marine Science, 55(6), pp. 1031-1060. https://doi.org/10.1006/jmsc.1998.0425

59. McAllister, M.K., 2013. Using Bayes Factors to Evaluate the Credibility of Stock- Recruitment Relationships for Western Atlantic Bluefin Tuna. ICCAT Collective Volume of Scientific Papers, 69(2), pp. 913-937. Available at: https://iccat.int/Documents/CVSP/CV069_2013/n_2/CV069020913.pdf [Accessed: 20 April 2022].

60. Lee, H.-H., Maunder, M.N., Piner, K.R. and Methot, R.D., 2011. Estimating Natural Mortality within a Fisheries Stock Assessment Model: An Evaluation Using Simulation Analysis Based on Twelve Stock Assessments. Fisheries Research, 109(1), pp. 89-94. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2011.01.021

61. Lee, H.-H., Maunder, M.N., Piner, K.R. and Methot, R.D., 2012. Can Steepness of the Stock-Recruitment Relationship Be Estimated in Fishery Stock Assessment Models? Fisheries Research, 125-126, pp. 254-261. https://doi.org/10.1016/j.fishres.2012.03.001

62. Lee, H.-H., Piner, K.R., Maunder, M.N. and Methot Jr., R.D., 2015. Simulation of Methods of Dealing with Age-Based Movement in PBF Stock Assessment. Working Paper. In: WCPFC, 2015. ISC 16 Report (Annex 4) of the Pacific Bluefin Tuna Working Group Intersessional Workshop. Kaohsiung, Chinese Taipei, pp. 13, ISC/15/PBFWG-2/12. Available at: https://meetings.wcpfc.int/file/5091/download [Accessed: 20 April 2022].

63. Lisunova, N.S. and Berdnikov, S.V., 2011. Sharefish 2.0 Mathematical Model Use for the Analysis of Factors, Influencing on North-East Arctic Cod Stock. In: G. G. Matishov, ed., 2011. [Study and Development of Marine and Terrestrial Ecosystems in the Arctic and Arid Climate: Proceedings of the International Scientific Conference]. Rostov-on-Don: SCC RAS, pp. 414-417 (in Russian).

64. Bulatov, O.A., 2015. On the Question of the Methodology of Stock Assessment Forecasting and Pollock Fishery Strategy. Trudy VNIRO, 157, pp. 45-70. Available at: http://vniro.ru/files/trydi_vniro/archive/tv_2015_t_157_article_4.pdf [Accessed: 20 April 2022] (in Russian).

65. Bulatov, O.A., Kotenyov, B.N., Moiseyenko, G.S. and Borisov, V.M., 2007. Present-Day State of the Barents Sea Cod Stock and TAC prognosis for 2008. Rybnoe Hozyajstvo, (5), pp. 61-65 (in Russian).

66. Vasilyev, D.A. and Bulgakova, T.I., 2007. Alternative Assessment of Barents Sea Cod Stock by the TISVPA Model. Rybnoe Hozyajstvo, (5), pp. 54-60 (in Russian).

67. Vasilyev, D.A. and Bulatov, O.A.  2015. North-East Arctic Cod and Haddock Stock Assessment by means of TISVPA Model. Problems of Fisheries, 16(4), pp. 497-

68. Available at: http://www.vniro.ru/files/voprosy_rybolovstva/archive/vr_2015_t16_4_article_11.p df [Accessed: 20 April 2022] (in Russian).

69. Bulgakova, T.I., 2009. The Scenario Model for Testing Some Trade Control Rules (TCR): the North-East Arctic Cod. Rybnoe Hozyajstvo, (4), pp. 77-80 (in Russian).

70. Borisov, V.M., Kotenyov, B.N. and Borisov, A.I., 2006. Russian Overfishing of Cod in the Sea and in Norwegian Reports. Rybnoe Hozyajstvo, (5), pp. 6-9 (in Russian).

71. Zhichkin, A.P., 2014. Spatial and Temporal Variability of Commercial Significance of Different Fishery Areas in the Barents Sea. Vestnik of MSTU, 17(3), pp. 465-473. Available at: http://vestnik.mstu.edu.ru/v17_3_n58/465_473_zhich.pdf [Accessed: 20 April 2022] (in Russian).

72. Kotenyov, B.N., Bulatov, O.A., Vasilyev, D.A., Borisov, V.M. and Moiseyenko, G.S., 2007. The Assessment of the Barents Sea Cod Stock. Fisheries, (5), pp. 51-53 (in Russian).

73. Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., 2013. Illusions and Realities of Ecosistem Approach to Study and Management of Marine and Oceanic Biological Resources. Izvestiya TINRO, 173, pp. 3-29 (in Russian).

74. Borovkov, V.A., Karsakov, A.L., Yaragina, N.A., Antsiferov, M.Yu. and Ivshin, V.A., 2014. [Effects of Modern Climate Change in the Distribution of Commercial Aggregations of Northeastern Arctic Cod during the Feeding Period]. Voprosy Promyslovoj Okeanologii, (11), pp. 61-75 (in Russian).

75. Berdnikov, S.V., Dashkevich, L.V. and Selyutin, V.V., 2002. [Marine Protected Areas as a Method of Protecting Exploited Populations (on the Example of the Photen-Barents Cod (Gadus morhua morhua)]. Izvestiya Vuzov. Severo-Kavkazskii Region. Natural Science, (4), pp. 68-73 (in Russian).

76. Zhichkin, A.P., 2009. [Atlas of the Russian Cod Fishery in the Barents Sea (1977- 2006)]. Murmansk: Raditsa, 212 p. (in Russian).

77. Berdnikov, S.V., Dashkevich, L.V., Lisunova, N.S., Kalenchenko, M.M. and Selyutin, V.V., 2010. Environmental Design on basis of Mathematical Modeling Approach and Legal Aspects of Implementation of Marine Environment In Situ Conservation Measures (on Example of Atlantic Cod Gadus Morhua Morhua L.). Rybnoe Hozyajstvo, (6), pp. 58-66 (in Russian).

78. Berdnikov, S.V., Kulygin, V.V., Sorokina, V.V., Dashkevich, L.V. and Sheverdyaev, I.V., 2019. An Integrated Mathematical Model of the Large Marine Ecosystem of the Barents Sea and the White Sea as a Tool for Assessing Natural Risks and Efficient Use of Biological Resources. Doklady Earth Sciences, 487(2), pp. 963-968. https://doi.org/10.1134/S1028334X19080117

79. Tittensor, D.P., Eddy, T.D., Lotze, H.K., Galbraith, E.D., Cheung, W., Barange, M., Blanchard, J.L., Bopp, L., Bryndum-Buchholz, A. [et al.], 2018. A Protocol for the Intercomparison of Marine Fishery and Ecosystem Models: Fish-MIP v1.0. Geoscientific Model Development, 11(4), pp. 1421-1442. https://doi.org/10.5194/gmd-11-1421-2018

80. Fulton, E.A. and Link, J.S., 2014. Modeling Approaches for Marine Ecosystem- Based Management. In: M. J. Fogarty and J. J. McCarthy, eds., 2014. Marine Ecosystem-Based Management. Harvard: Harvard University Press, 568 p.

81. Peck, M.A., Arvanitidis, C., Butenschön, M., Canu, D.M., Chatzinikolaou, E., Cucco, A., Domenici, P., Fernandes, J.A., Gasche, L. [et al.], 2018. Projecting Changes in the Distribution and Productivity of Living Marine Resources: A Critical Review of the Suite of Modelling Approaches Used in the Large European Project VECTORS. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 201, pp. 40-55. https://doi.org/10.1016/j.ecss.2016.05.019

82. Nielsen, J.R., Thunberg, E., Holland, D.S., Schmidt, J.O., Fulton, E.A., Bastardie, F., Punt, A.E., Allen, I., Bartelings, H. [et al.], 2017. Integrated Ecological- Economic Fisheries Models - Evaluation, Review and Challenges for Implementation. Fish and Fisheries, 19(1), pp. 1-29. https://doi.org/10.1111/faf.12232

83. Christensen, V. and Walters, C.J., 2004. Ecopath with Ecosim: Methods, Capabilities and Limitations. Ecological Modelling, 172(2-4), pp. 109-139. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2003.09.003

84. Polovina, J.J., 1984. Model of a Coral Reef Ecosystem. 1. The ECOPATH Model and Its Application to French Frigate Shoals. Coral Reefs, 3(1), pp. 1-11. https://doi.org/10.1007/BF00306135

85. Pauly, D., Christensen, V. and Walters, C., 2000. Ecopath, Ecosim, and Ecospace as Tools for Evaluating Ecosystem Impact of Fisheries. ICES Journal of Marine Science, 57(3), pp. 697-706. https://doi.org/10.1006/jmsc.2000.0726

86. Christensen, V., Coll, M., Buszowski, J., Cheung, W.W.L., Frölicher, T., Steenbeek, J., Stock, C.A., Watson, R.A. and Walters, C.J., 2015. The Global Ocean is an Ecosystem: Simulating Marine Life and Fisheries. Global Ecology and Biogeography, 24(5), pp. 507-517. https://doi.org/10.1111/geb.12281

87. Niiranen, S., Yletyinen, J., Tomczak, M.T., Blenckner, T., Hjerne, O., Mackenzie, B.R., Müller-Karulis, B., Neumann, T. and Meier, H.E.M., 2013. Combined Effects of Global Climate Change and Regional Ecosystem Drivers on an Exploited Marine Food Web. Global Change Biology, 19(11), pp. 3327-3342. https://doi.org/10.1111/gcb.12309

88. Vasslides, J.M., de Mutsert, K., Christensen, V. and Townsend, H., 2017. Using the Ecopath with Ecosim Modeling Approach to Understand the Effects of Watershed- Based Management Actions in Coastal Ecosystems. Coastal Management, 45(1), pp. 44-55. http://dx.doi.org/10.1080/08920753.2017.1237241

89. Christensen, V., Walters, C.J., Ahrens, R., Alder, J., Buszowskj, J., Christensen, L.B., Cheung, W.W.L., Dunne, J., Froese, R. [et al.], 2009. Database-Driven Models of the World’s Large Marine Ecosystems. Ecological Modelling, 220(17), pp. 1984-1996. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2009.04.041

90. Christensen, V., Coll, M., Steenbeek, J., Buszowski, J., Chagaris, D. and Walters, C.J., 2014. Representing Variable Habitat Quality in a Spatial Food Web Model. Ecosystems, 17(8), pp. 1397-1412. https://doi.org/10.1007/s10021-014-9803-3

91. Colleter, M., Valls, A., Guitton, J., Gascuel, D., Pauly, D. and Christensen, V., 2015. Global Overview of the Applications of the Ecopath with Ecosim Modeling Approach Using the EcoBase Models Repository. Ecological Modelling, 302, pp. 42-53. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2015.01.025

92. Heymans, J.J., Coll, M., Link, J.S., Mackinson, S., Steenbeek, J., Walters, C. and Christensen, V., 2016. Best Practice in Ecopath with Ecosim Food-Web Models for Ecosystem-Based Management. Ecological Modelling, 331, pp. 173-184. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2015.12.007

93. Walters, C., Pauly, D. and Christensen, V., 1999. Ecospace: Prediction of Mesoscale Spatial Patterns in Trophic Relationships of Exploited Ecosystems, with Emphasis on the Impacts of Marine Protected Areas. Ecosystems, 2(6), pp. 539-554. https://doi.org/10.1007/s100219900101

94. Walters, C., Christensen, V., Walters, W. and Rose, K., 2010. Representation of Multistanza Life Histories in Ecospace Models for Spatial Organization of Ecosystem Trophic Interaction Patterns. Bulletin of Marine Science, 86(2), pp. 439-459. Available at: https://www.ingentaconnect.com/contentone/umrsmas/bullmar/2010/00000086/0000 0002/art00017 [Accessed: 20 April 2022].

95. Vasslides, J.M., de Mutsert, K., Christensen, V. and Townsend, H., 2017. Using the Ecopath with Ecosim Modeling Approach to Understand the Effects of Watershed- Based Management Actions in Coastal Ecosystems. Coastal Management, 45(1), pp. 44-55. https://doi.org/10.1080/08920753.2017.1237241

96. Steenbeek, J., Coll, M., Gurney, L., Mélin, F., Hoepffner, N., Buszowski, J. and Christensen, V., 2013. Bridging the Gap between Ecosystem Modeling Tools and Geographic Information Systems: Driving a Food Web Model with External Spatial-Temporal Data. Ecological Modelling, 263, pp. 139-151. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2013.04.027

97. Whitehouse, G.A. and Aydin, K.Y., 2020. Assessing the Sensitivity of Three Alaska Marine Food Webs to Perturbations: an Example of Ecosim Simulations Using Rpath. Ecological Modelling, 429, 109074. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2020.109074

98. Berdnikov, S.V. and Sorokina, V.V., 2012. [Results of Applying the EwE Approach to Assess the Acceptable Fishing Impact on Fish Populations in the Barents, Okhotsk, Bering, Kara and Black Seas]. In: SFU, 2012. Ecology. Economy. Informatics. XL Conference on Mathematical Modeling for the Problems of Rational Nature Management: Proceedings of the International Scientific Conference. Abrau-Durso, September 3-8, 2012. Rostov-on-Don: Publishing House of the Southern Federal University, pp. 35-39 (in Russian).

99. Radchenko, V.I., 2015. Characterization of the Sea of Okhotsk Ecosystem Based on Ecosystem Modelling. Trudy VNIRO, 155, pp. 79-111. Available at: http://vniro.ru/files/trydi_vniro/archive/tv_2015_t_155_article_7.pdf [Accessed: 20 April 2022] (in Russian).

100. Zavolokin, A.V., Radchenko, V.I. and Kulik, V.V., 2014. Dynamics of Trophic Structure for the Epipelagic Community in the Western Bering Sea. Izvestiya TINRO, 179, pp. 204-219. https://doi.org/10.26428/1606-9919-2014-179-204-219 (in Russian).

101. Shin, Y.-J. and Cury, P., 2001. Exploring Fish Community Dynamics through Size- Dependent Trophic Interactions Using a Spatialized Individual-Based Model. Aquatic Living Resources, 14(2), pp. 65-80. https://doi.org/10.1016/S0990- 7440(01)01106-8

102. Travers, M., Shin, Y.-J., Jennings, S., Machu, E., Huggett, J.A., Field, J.G. and Cury, P.M., 2009. Two-Way Coupling Versus One-Way Forcing of Plankton and Fish Models to Predict Ecosystem Changes in the Benguela. Ecological Modelling, 220(21), pp. 3089-3099. https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2009.08.016

103. Yemane, D., Shin, Y.-J. and Field, J., 2009. Exploring the Effect of Marine Protected Areas on the Dynamics of Fish Communities in the Southern Benguela: an Individual-Based Modelling Approach. ICES Journal of Marine Science, 66(2), pp. 378-387. https://doi.org/10.1093/icesjms/fsn171

104. Hyder, K., Rossberg, A.G., Allen, J.I., Austen, M.C., Barciela, R.M., Bannister, H.J., Blackwell, P.G., Blanchard, J.L., Burrows, M.T. [et al.], 2015. Making Modelling Count - Increasing the Contribution of Shelf-Seas Community and Ecosystem Models to Policy Development and Management. Marine Policy, 61, pp. 291-302. https://doi.org/10.1016/j.marpol.2015.07.015

105. Berdnikov, S.V., Selyutin, V.V., Vasilchenko, V.V. and Caddy, J.F., 1999. Trophodynamic Model of the Black and Azov Sea Pelagic Ecosystem: Consequences of the Comb Jelly, Mnemiopsis Leydei, Invasion. Fisheries Research, 42(3), pp. 261-289. https://doi.org/10.1016/S0165-7836(99)00049-1

106. Dashkevich, L.V., Berdnikov, S.V. and Golubev, V.A., 2007. [Application of the Trophodynamic Model of the Barents Sea to Analyze the Commercial Population Dynamics and Assess the Permissible Load on the Ecosystem]. In: G. G. Matishov, ed., 2007. Complex Investigations of Processes, Characteristics and Resources of Russian Seas of North European Basin. Apatity: KSC RAS. Iss. 2, pp. 64-103 (in Russian).

107. Matishov, G. and Levitus, S., eds., 2006. Climatic Atlas of the Azov Sea. NOAA Atlas NESDIS 59. Washington D.C.: U.S. Government Printing Office, 148 p. CD-ROM.

108. Levitus, S., 2013. NODC Standard Product: International Ocean Atlas Volume 11 - Climatic Atlas of the Sea of Azov 2008 (1 disc set) (NCEI Accession 0098574). NOAA National Centers for Environmental Information. Dataset. Available at: https://www.ncei.noaa.gov/archive/accession/0098574 [Accessed: 26 February 2022].

109. Matishov, G.G., Sherman, K. and Levitus, S., eds., 2014. Atlas of Climatic Changes in Nine Large Marine Ecosystems of the Northern Hemisphere (1827-2013). NOAA Atlas NESDIS 78. Washington D.C., 131 p. doihttps://doi.org/10.7289/V5Q52MK5

110. Ch. Sheppard, ed., 2019. World Seas: An Environmental Evaluation. Volume I Europe. The Americas and West Africa. 2nd Edition. Academic Press, 912 p. https://doi.org/10.1016/C2015-0-04330-1

111. Ch. Sheppard, ed., 2019. World Seas: An Environmental Evaluation. Volume II: the Indian Ocean to the Pacific. 2nd Edition. Academic Press, 932 p. https://doi.org/10.1016/C2015- 0-04332-5

112. Ch. Sheppard, ed., 2019. World Seas: an Environmental Evaluation. Volume III: Ecological Issues and Environmental Impacts. 2nd Edition. Academic Press, 666 p. https://doi.org/10.1016/C2015-0-04336-2

113. Wright, D.J., Haymon, R.M., Macdonald, K.C. and Goodchild, M., 1994. The Power of Geographic Information Systems (GIS) for Oceanography: Implications for Spatio-Temporal Modelling of Mid-Ocean Ridge Evolution. Conference Paper. In: Oceanograhy Society, 1994. Proceedings of The Oceanography Society Pacific Basin Meeting. Honolulu, Hawaii, pp. 66.

114. Ouellette, W. and Getine, W., 2016. Remote Sensing for Marine Spatial Planning and Integrated Coastal Areas Management: Achievements, Challenges, Opportunities and Future Prospects. Remote Sensing Applications: Society and Environment, 4, pp. 138-157. https://doi.org/10.1016/j.rsase.2016.07.003

115. Fingas, M., 2019. Remote Sensing for Marine Management. In: Ch. Sheppard, ed., 2019. World Seas: an Environmental Evaluation. Volume III: Ecological Issues and Environmental Impacts. 2nd Edition. Academic Press, pp. 103-119. https://doi.org/10.1016/B978-0-12- 805052-1.00005-X

116. Anderson, T.R., 2010. Progress in Marine Ecosystem Modelling and the “Unreasonable Effectiveness of Mathematics”. Journal of Marine Systems, 81(1-2), pp. 4-11. https://doi.org/10.1016/j.jmarsys.2009.12.015

117. Robson, B.J., 2014. When Do Aquatic Systems Models Provide Useful Predictions, What is Changing, and What is Next? Environmental Modelling & Software, 61, pp. 287-296. https://doi.org/10.1016/j.envsoft.2014.01.009

118. Tyutyunov, Y.V. and Titova, L.I., 2020. From Lotka-Volterra to Arditi-Ginzburg: 90 Years of Evolving Trophic Functions. Biology Bulletin Reviews, 10(3), pp. 167- 185. https://doi.org/10.1134/S207908642003007X

119. Prieß, M., Koziel, S. and Slawig, T., 2013. Marine Ecosystem Model Calibration with Real Data Using Enhanced Surrogate-Based Optimization. Journal of Computational Science, 4(5), pp. 423-437. https://doi.org/10.1016/j.jocs.2013.04.001